【論文要約】露モスクワで調査されたコモンラベンダーの寒冷地耐性についての論文をとりあえず全翻訳して載せてみる。
さてさてさて！！今は冬ですね！
なので高山植物の特性を持ち"ある程度の"耐寒性を持つとされるコモンラベンダー（Lavandula angustifolia）の、これまた極限性能：耐寒性限度を調べたと思しきロシア・モスクワ発の真新しい研究論文をとりあえず全翻訳していきます！
さすが北国ロシアは寒いところ・寒地専門の植物研究をよくやってるので、北海道人として頼りになる研究エリアです！
往々より香水原料として重宝されてきたコモンラベンダーは、ざっくりと寒地耐性を持つとは知られており、かつてラベンダー産業が根付いた北海道でも積雪地であればラベンダーの安全な越冬栽培ができると試験・栽培応用された歴史があります。
このざっくりとしたコモンラベンダーの耐寒性について白黒つけようじゃないの！って趣旨の論文なんだろうなぁ〜と先見して、全文翻訳しつつ内容を把握していこうと思います！
引用数：０ 参照文献数：３９ 2025年1月に受領
Abstract
ラベンダーは、耐寒性が低いため温帯および北部地域での分布が限られている、有望なエッセンシャルオイルおよび観賞用作物です。耐寒性が低い原因を分析することで、最も耐寒性の高い交配種の選択が容易になります。研究の目的は、狭葉ラベンダーの気候条件と耐寒性を評価し、モスクワの条件下で植物が冬を越すための重要な条件を特定することです。研究は、2015年から2022年までMBG RASの栽培植物研究室で実施されました。研究対象は72のラベンダー交配種でした。交配種の耐寒性の評価は、雪が完全に溶けた後に実施しました。平均日気温、積雪高、降水量は毎日考慮されました。データの統計処理は、Microsoft ExcelとPAST 4.5ソフトウェアを使用して実施されました。ラベンダーの最適な越冬条件は 2018 年に形成され、最大の植物被害は 2017 年に観測されました。研究年は耐寒性によってクラスターに分けられ、これにより気候条件の共通点を特定し、耐寒性の低下につながる冬の重要な時期を特定することができました。冬の温度変動、0 °C を超える頻繁な温度遷移、積雪レベルの高さ、氷床の形成により、一部のラベンダー交配種に深刻な被害が発生しました。積雪がない場合の厳しい霜は、温帯のラベンダー植物の枯死につながる可能性があります。ラベンダー交配種は耐寒性によって 2 つのクラスターと 11 のサブクラスターに分類されました。研究の年月を通じて一貫して高い耐性を持つ交配種のグループが選択されました。これらの交配種は、さらなる交配に最も有望です。
Introduction
ラベンダーはシソ科の植物で、エッセンシャルオイル、観賞用、薬用として栽培されています [1]。ラベンダー属には45種以上が含まれます。この属の代表的な植物の生育地域は、地中海、南ヨーロッパ、北アフリカと東アフリカ、中東、南西アジア、南東インドです [2,3]。ラベンダー業界では、Lavandula angustifolia Mill.、Lavandula stoechas L.、Lavandula latifolia Medik.、Lavandula x intermedia Emeric ex Loiselの4種のラベンダーの代表が最もよく使用されています。最後のものは、L. latifoliaとL. angustifoliaの交配種です [4–6]。
世界中でラベンダーを栽培する主な目的は、幅広い製品に含まれるエッセンシャルオイルを採取することです[7–9]。これは主に、活動温度の合計が高く、暖かく乾燥した気候の国で可能です。ラベンダー生産の主要国はブルガリアとフランスで、ロシア、ウクライナ、モルドバ、ルーマニアなどがそれに続きます[10]。
ラベンダー種の中で最も重要で、最も耐寒性が高いのはLavandula angustifoliaであり、栽培地域を北に移動することがますます重要になっています。
ラベンダーのエッセンシャルオイルには、酢酸リナリル（30～55%）、リナロール（20～35%）、タンニン（5～10%）、カリオフィレン（8%）などの100種類以上の成分のほか、セスキテルペノイド、ペリリルアルコール、エステル、酸化物、ケトン、シネオール、カンフル、β-オシメン、リモネン、カプロン酸、カリオフィレンオキシドなどが含まれています[11]。ラベンダーのエッセンシャルオイルは医薬品として使用され[12]、抗炎症、抗酸化、抗菌、防腐、抗ウイルス、抗うつ、鎮静、免疫刺激など、さまざまな薬理特性が特徴です[13]。ラベンダーオイルは化粧品や虫除けに使用されます。また、ラベンダーオイルはアロマテラピーにも使用されます[14,15]。しかし、エッセンシャルオイルの蓄積は気温が高いほど高く、気温が低いほど低下することが知られている[16–18]。そのため、温帯気候ではエッセンシャルオイル生産を目的としたラベンダーの工業栽培は主な目的ではないかもしれない。
現在、廃棄物ゼロの農業生産技術の開発が進んでおり、エッセンシャルオイルはラベンダーの唯一の加工製品ではなくなりました。二次加工品のラベンダーは特に魅力的であり、これらを研究することで作物を最大限に活用できるようになります[19]。
ラベンダーはフェノール化合物が豊富で、植物中には 8 種類のアントシアニンと 19 種類のフラボノールが確認されています [19]。ラベンダーの葉は食品や飲料の香料として広く使用されており、フェノール成分と抗酸化物質の供給源となっています。Lavandula angustifolia は蜂蜜の生産に優れ、お茶のブレンドやアイスクリームの香料の原料としても使用されています [20]。また、ラベンダーは装飾用の鉢植えとしても人気があります [21–23]。これらの用途は、冬の悪条件に耐える植物 (耐霜性および耐寒性) が入手できれば、温帯および寒冷気候の地域でも利用できます。
世界のLavandula angustifolia育種プログラムの傾向は、栽培地域の気候条件によって異なります。温暖な気候の地域では、育種作業は主に精油の含有量と品質の向上を目指しています [24]。別の育種方向は、装飾性、霜や干ばつへの耐性、精油の含有量と品質など、一連の貴重な形質を備えた種間雑種を得ることです [25] が、耐寒性のため温帯地域では栽培できません。ルーマニアでは、主な方向の 1 つは干ばつと塩分耐性の育種です [26]。
温帯地域では、低温がラベンダーの繁殖における主な制限要因であるため、これらの地域では現在、ラベンダーの耐寒性と耐霜性を高めることが主な育種方向となっています。Lavandula angustifoliaは最も耐霜性の高い種の一つであり、その生態学的最適条件は暖かく晴れた夏と寒い冬の気候であるにもかかわらず[21]、その工業的利用地域は南ヨーロッパ、地中海諸国、南ロシア、ウクライナに集中しています[27–29]。
ある研究では、ウクライナの森林ステップ地帯の条件に最も耐性のあるLavandula angustifoliaの品種が特定されました[30]。しかし、その安定性はロシア中央部の条件での栽培には不十分でした。
したがって、ロシアの大部分を含む温帯気候帯では、特に耐寒性のあるハイブリッドを生産することが育種上の重要な課題です。ロシア中央部の気候条件は年によって大きく異なるため、これらのハイブリッドは長年にわたって安定していられるよう最大限の安定性を備えている必要があります。近年、地球温暖化の影響により、気候条件の変動はさらに激しくなっています。気候変動に関連する要因は、世界中で植物の成長と発達にますます影響を与えています[18]。
これらの耐寒性ハイブリッド種の中から、経済的に価値のある複合特性（装飾性、精油だけでなく生物活性物質の含有量）を備えた植物をさらに選択する必要があります。
この研究の目的は、Lavandula angustifoliaの気候条件と耐寒性を評価し、ロシア連邦モスクワの条件下で植物が冬を越すための重要な条件を特定することです。
Materials and Methods
2.1. Plant Materials -植物材料
研究は、ロシア科学アカデミーのNVツィツィン中央植物園（ロシア連邦、モスクワ）の栽培植物研究室で2015年から2022年にかけて実施されました。植物採集場所の地理座標は[N55.84360134560778; E37.6201296230011]です。研究対象は、自由受粉によるラベンダー狭葉の2代目の苗木72本（図1）で、その親形は1980年代に植物園間での種子交換の結果として生産されました。
この農園では、狭葉ラベンダー植物(L.angustifolia)のみを栽培しているため、種間交雑の結果としての実生の起源は除外されています。各ハイブリッドは、半木造の挿し木を根付かせて生産された5つの植物を表しています。2014年（実験を開始した年）の植物の年齢は5年でした。植物は列に植えられ、列間の距離は80cm、列内の植物間の距離は60cmです。ラベンダー栽培の問題の1つは雑草の防除です[19]。雑草の数を減らすために、栽培技術では、水と空気を透過しながら雑草の成長と発達を防ぐマルチング農業用繊維（NPK「PROTECT」ペレスラヴリ・ザレスキー、ロシア製）を使用しました。生育期間中、複合ミネラル肥料の施肥が3回行われました。春には窒素含有量の高い肥料が、秋にはリン・カリウム肥料が施用されました。形成的剪定（花柄の除去と新芽の短縮）は、生育期間の終わり（9月から10月初旬）に実施され、損傷した新芽、折れた新芽、凍った新芽も、雪解け後の春に除去されました。
2.2. Plants Winter Hardiness Assessment -植物の耐寒性評価
耐寒性は 6 段階評価で評価されました。0 点 - 植物が枯死(f)、1 点 - 植物が土面まで凍りつく(e)、2 点 - 多年生の新芽が損傷(d)、3 点 - 二年生および一年生の新芽が損傷(c)、4 点 - 一年生の新芽が損傷(b)、5 点 - 植物が損傷なく冬を越す(a)。耐寒性テストは、4 月から 5 月にかけて雪が完全に溶けた後、春の剪定前に実施しました。図 2 は、成長中の植物をわかりやすく示しています。
2.3. Climatic Conditions Analysis -気候条件の分析
冬期には、平均気温、積雪高、降水量が考慮された。気候データは、ロシア、モスクワの KA Timiryazev 氏にちなんで名付けられた RSAU-MAA の VA Mikhelson 氏にちなんで名付けられた気象観測所から提供された（水文気象学および関連分野の活動許可番号 L039-00117-77/00654436）。主な気候データは、Tudriy と Ismagilov [31] によって作成された方法論に従って取得された。
2.4. Statistical Analysis -統計分析
必要なサンプルの量は、以前に開発された方法論[32]に従って決定されました。サンプル統計分析（基本統計）[33]を使用して、得られた結果の信頼性を評価し、クラスター分析を使用してオブジェクトをグループ化しました。クラスター分析は、ウォード法を使用した主成分評価の包括的スコアに従って実行されました。結果の分析と視覚化は、Microsoft Excel、Microsoft Visio、PAST 4.5ソフトウェアを使用して実行されました。
Results
3.1. Analysis of Lavender Hybrids’ Winter Hardiness in Research Years -年度別のラベンダー耐寒性の分析
コモンラベンダーの苗木の耐寒性は、調査年によって大きく異なっていました (表 1 および図 3)。平均すると、サンプル内で最も悪い指標が見られたのは 2017 年で、すべての植物が越冬後にさまざまな程度に損傷を受けました。最頻値と中央値は 2 ポイントで、サンプルの平均越冬スコアは 1.9 ポイントでした。また、最初の植物の脱落も記録されました。
耐寒性の統計パラメータセットによると、越冬に最適な年は 2018 年で、モードと中央値は 5 ポイント、サンプルの平均耐寒性スコアは 4.5 でした。これは、観察期間全体の最大平均スコアであり、枯れた苗木は 1 本だけでした。
3.2. Climatic Conditions Analysis -気象条件の分析
耐寒性は、[その年の最低冬季気温] [活動気温の合計] [最大積雪高] [降水量]などの気候特性によって影響を受ける可能性があると想定されました（表2）。最低冬季気温は2017年、2021年、2022年に観測され、最高冬季気温は2019年と2020年に観測されました。
最低気温は赤字で、零度に近い気温は緑字で表示されています。
気温レジームのより詳細な分析では、2014年から2022年までの12月1日から3月30日までの10日間の最低気温と平均気温が決定されました（最低気温は表3に赤いフォントで、ほぼゼロの気温は緑のフォントで示されています）。
冬の最低気温は1月に観測されることが最も多かったが、12月下旬（2022年）や2月上旬（2017年）に観測された年もあった。冬の気温が−15～18℃を下回らなかった年もあった（2018年と2020年）。
10日間の平均気温は1月からラベンダーにとって危険なレベルに近づきましたが、12月、2月、3月の平均気温は一般的に0〜-5℃で、ラベンダーの生育には問題ありませんでした。
冬の気温は主に0〜-10〜12℃ですが、近年は地球温暖化の影響で気温の変化が激しく、極端に低い日が多くなっています。これは、基本統計とボックスプロットの視覚化を使用して毎日の気温を分析すると明確にわかります（図4）。2017年の冬には極端な気温変動の日が4日あり、2022年には3日ありました。
研究期間中の冬の気候条件の詳細な分析を通じて、冬の耐寒性指標に基づいて、冬季に植物に損傷を引き起こす可能性のある重要なポイントを特定しました（図5）。
以下の重要なポイントが特定されました（図5を参照）：
（1）積雪がなくなり、気温が氷点下まで低下する（青い垂直矢印）
（2）積雪が十分で気温がプラス値まで上昇する（赤い垂直矢印）
（3）厚い雪の層が形成され、プラス温度が長時間維持され、その後気温がマイナス値まで低下する（赤い両側水平矢印）。
気温と積雪高の値を視覚化すると、年ごとの差異が明らかになりました。2014～2015年の冬は、雪のない期間の後に急激な寒波が到来し、気温が何度もプラスの値に上昇し、2回にわたって厚い氷の地殻が形成されました。2015～2016年の冬は、雪のない状態で急激な寒さ（気温差+6°～-18 °C）が1回発生し、1月末に雪解けが起こり、氷の地殻が形成されました。
2016～2017年の冬は、雪がまったく降らない急激な変動は見られませんでしたが、気温がゼロまで上昇し、霜が形成されるエピソードが3回見られました。
2017～2018年の冬の前半は、雪がほとんど降らず、気温がゼロ付近で変動し、1月中旬には雪が降らない状態で気温が-10 °Cまで下がり、2月上旬には大雪が観測されました。一度気温がゼロまで上昇したにもかかわらず、雪の地殻の形成は観察されなかった。
2018～2019年の冬の状況は、安定した積雪と気温が特徴で、12月初旬に一時的に気温がゼロまで上昇したものの氷の形成には至らず、2月には気温がゼロ付近まで変動し、雪の表皮の形成と融解につながったという重要な局面がありました。
2019～2020年の冬の状況は、すべてのパラメータにおいて、L. angustifoliaの伝統的な栽培地域の気候条件に似ており、実質的に積雪はなく、気温はゼロ付近で変動し、雪が降っていない状態では−5℃、10cmの薄い積雪がある場合は−10℃まで急激に寒くなることが一度ありました。
2020～2021年の冬には、積雪があるにもかかわらず気温がゼロになるという臨界点が3回観測され、そのうち1回は氷殻の形成を伴いましたが、氷殻の下の積雪の高さは通常より大幅に高くなりました。
2021～2022年には、積雪の高さも通常より高く、冬季には3回の雪解けが観測され、そのうち2回は氷殻の形成につながりましたが、最初のケースでは氷殻が短期間薄くなり、その後崩壊しました。
3.3. Relationship Between Winter Hardiness and Winter Climatic Conditions -耐寒性と冬の気候条件との関係
ラベンダー交配種の耐寒性に影響を与える気候的特徴をさらに特定するため、研究対象年を複合耐寒性スコアに従ってグループ化しました (図 6)。
数字はクラスターを示し、リテラルはサブクラスターを示します。
19 ユークリッド距離の関連距離で、2017 年は別のクラスターに分離され、17 ユークリッド距離の距離で、残りの年は 2 つのクラスターに分割されました。最初のクラスターはサブグループ 1 (2015 年と 2016 年) とサブグループ 2 (2018 年と 2019 年) に含まれ、2 番目のクラスターは 2020～2022 年に含まれ、2021 年と 2022 年は複合耐寒性の点で互いに近く、2020 年はある程度それらと異なります。
8年間の研究で得られた耐寒性データに基づいて、苗木をグループ分けしました。研究期間中に完全に脱落したものを除くすべてのハイブリッドに対してグループ分けを行いました（図7）。
サンプルは2つの大きなクラスター（グループ）に分けられ、その中には11の小さなクラスターが含まれていました。この場合、最も興味深いのは、2次クラスターと3次クラスターの分離です。3次の第1サブクラスターと第2サブクラスターは、第2次クラスターに結合され、2018年を除くすべての研究年で耐寒性が比較的低いオブジェクトを統合し、それらの平均耐寒性は3.2ポイントでした。3、4、5、6番目のサブクラスターは高い耐寒性によって特徴付けられ、2017年を除くすべての年で平均3.9～4.1ポイントでした。2017年には研究対象のすべての植物が低耐寒性を示しました。このグループの植物は、その年の条件に関係なく、他の植物と比較して高い耐寒性を示しました。7番目と8番目のサブクラスターには、その年の気候条件に非常に強く反応した平均的な耐寒性を持つ植物が含まれていました。より好ましい年には耐寒性が高く、好ましくない条件が複合した年には耐寒性が大幅に低下しました。最後に、9番目、10番目、11番目のサブクラスターは、平均がかなり低く（2.5～3.4ポイント）、同時に耐寒性が不安定であるオブジェクトを統合しました。
Discussion
異なる研究年における気候条件とラベンダー植物への被害の程度の分析に基づいて、植物への被害が最も大きかった年が特定されました。ラベンダー植物への被害が最も大きかったのは、最低気温、最低活動温度（表2）、激しい温度変動（図4、表3）、および高レベルの積雪を特徴とする2017年でした。同様の平均条件は2021年と2022年に観察され、植物の耐寒性が著しく高いことが特徴でした。2017年の植物の耐寒性は、低い活動温度の合計を特徴とし、その結果、新芽の成熟が不十分となった前年の2016年の状況に影響された可能性があります。
温帯気候では、ラベンダーは低這植物として振る舞い、多年生の常緑半低木植物で、多年生の芽は地表より上の一本の幹を持つシュートに生えています [19,34]。年齢とともに耐性が増すため、若いラベンダーは悪天候に最も敏感です [22]。また、若い組織は春の被害を受けやすいです [35]。冬や早春の温暖化中に強制休眠中の植物の芽に被害の危険があります [36]。
通常、低温は植物の地理的分布を制限する主な要因として認識されており[16,37]、寒冷ストレスはバイオマスや葉の表面積の減少などの形態変化につながるため[38]。しかし、ラベンダーの場合、私たちのデータが示すように、複雑な気候要因の影響を考慮する必要があります。
植物の耐寒性は複雑なパラメータであり、外部環境と植物の状態および遺伝子型の多くの要因に依存します。耐寒性には、地上部と根系の低温に対する耐性、および雪の下にある高湿度と高温の条件下で進行する可能性のある根こそぎ、浸水、および真菌性疾患に対する耐性が含まれます。木本植物が低温に適応する方法は多数あり、休眠期前の栄養流出、生化学的順応、および季節的特異性などがあります [39,40]。
気温と積雪量の変動を比較分析した結果、植物に深刻な被害をもたらす可能性が最も高い重要な気候条件が明らかになりました (図 5)。ラバンデュラ アンギスティフォリア交配種の耐寒性を決定する重要な条件は、気温が 0 °C 以下に低下して積雪がないこと、十分な積雪とプラス値への気温上昇、プラス温度が長期間維持され、その結果としてマイナス値に気温が下がることで雪の殻が形成されることです。
このような危機的な気候条件の組み合わせにより、2017年の冬には植物に最大の被害が発生しました。しかし、深刻な被害にもかかわらず、ほとんどの植物は生き残りました（表1）。
最も高い植物枯死率は、「比較的高い気温」と「軽い積雪」が特徴の 2020 年に記録されました。
したがって、冬のラベンダー植物に対する気候条件の影響によると、気温の変動が激しく、特に 0 °C を頻繁に通過し、積雪が多く、植生が形成されると、植物に深刻なダメージが見られますが、これは植物の死にはつながらないと結論付けることができます。また、マイナス気温が低く、積雪がない場合にも、植物の死が見られます。
温帯地域ではこのような気候条件が定期的に繰り返され、最近では地球温暖化による気候変動によってさらに悪化しています[18]。このような気候条件で重度または中程度の被害を受けた交配種は、その後の育種作業には使用しないでください。私たちの研究が示すように、ラベンダー交配種は被害の程度にかなり大きなばらつきがあり、そのおかげで冬の悪天候に対して一貫してより耐性のある個々のサンプルを特定することができました。
植物の生物学的特性は重要な役割を果たしており、研究の結果、研究期間全体にわたる動態において、耐寒性に関して苗木間で大きな違いがあることが示されている（図 7）。苗木の長期耐寒性のクラスター分析の結果、不利な条件に対して一貫して最も高い耐性を示した植物グループを特定しました：クラスター 3（図 7）、ハイブリッド 1-8、3-1、9-9、4-5、4-8、および 5-2。これらのハイブリッドは、最も不利な年であった 2017 年でさえ、他のハイブリッドと比較して冬の終わりの被害が最も少なかった。研究によると、最も北の地域（栽培地域の北の境界）の耐寒性遺伝子型は、この形質を子孫によく伝達することが示されているため、これらのハイブリッドを複雑な形質「耐寒性」のソースとしてさらなる育種作業に使用することが推奨されます [41]。また、地球規模の気候変動により植物栽培にさらなるリスクが生じるため、冬の要因に依存しない安定した耐寒性を持つ雑種は育種作業においてより重要になっている[42]。
将来的には、植物のどの生物学的特性が耐寒性の高さに関係しているかを理解することで、より研究が進んでいる作物の指向的選択で行われているように、最も初期の発育段階で苗木を選択できるようになります。いくつかの研究では、芳香植物の精油成分が生物的および非生物的要因から保護するいくつかのメカニズムに関与していることが示されています[19,43]。また、生育条件はラベンダー精油の組成に影響を及ぼし、温帯気候でのさらなる研究が必要です[9]。また、形態学的および解剖学的特徴は耐寒性研究の重要な指標と考えられています[44]。
Conclusions
冬の気温変動、0 °C を超える気温の頻繁な変化、積雪量の増加、氷床の形成は、一部のラベンダー交配種に深刻な被害をもたらします。積雪のない状態での厳しい霜は、温帯地域のラベンダー植物の枯死につながる可能性があります。ラベンダー交配種のさまざまな不利な冬の条件に対する反応に関する情報により、他の地域での育種作業の計画や、最も耐寒性の高い交配種の産業栽培の計画が可能になります。私たちのコレクションで自由受粉に基づいて得られたラベンダー交配種は、研究期間中の冬季の安定性と被害の程度が大きく異なります。中程度または深刻な被害を受けた交配種は、育種作業から除外されます。私たちの研究の結果、最も耐寒性の高い交配種のグループと、不利な冬の条件に関係なく安定した耐寒性を示す交配種を特定しました。これらの交配種は、今後の育種作業に使用されます。
私たちの研究の次の段階は、狭葉ラベンダーの耐寒性の研究と耐寒性を高めるための育種であり、私たちが選んだ花房からの雑種の形態学的、解剖学的、生物季節学的パラメータと耐寒性との関係を分析することです。
翻訳を終えてのコメント・読んだ感想！
サラーっと読んでみると、どうやらラベンダーの寒冷地栽培を目的とした耐寒性品種の作出とその選抜方法論の確立にミソ・重点がある研究論文だったんじゃないかな？と思いました！
1株1株の寒冷地適応能力を詳しく調査・テストする、というよりは遺伝的ばらつきが少ないラベンダーたちを一度株数を殖やして、それらを越冬能力を高い順にソートするという方法論のようでした。
実験サンプルラベンダーの親株が遺伝的ばらつきが少ないようだったのでおそらく品種作出を目的としてるんだな、と推察することができたんですね。
この論文を執筆したロシアの研究チームは、ラベンダーの有効成分の組成から優先度順に選抜するのではなく、まず先に寒冷地での栽培（ロシア中央部での栽培を仮定している？）に耐えうる品種を作成し、その後目的別に品種選抜を分化させていくのだろうと考えられますね。
またウクライナでのラベンダー栽培研究にも注目しているのも意外でした！
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