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利己的遺伝子から社会的存在へ 第10-12章

第10章 3 枚のカードを使ったトリック


3枚のカードのうち、どれが特定のカードかあてさせるマジックがある。生命の進化における3つのドメイン(細菌、古細菌、真核生物)の系統関係はどのようなものか。一番根元にあるのはどのドメインで、その後どう枝分かれしたのか。

かつては生命は、真核生物と原核生物に分けられていたが、1977年にカール・ウーズが古細菌(アーキア)を発見したことによって、生命は「細菌・古細菌・真核生物」の3ドメインに分類された。その後、深海の熱水噴出口付近で採取されたロキ古細菌は真核生物に近い特性を持つ古細菌であり、真核細胞の祖先は古細菌から進化したことが強く示唆された。そこで、生命は2つのドメイン、細菌と古細菌からなるとされた。

真核生物の誕生には2つの大きな共生イベントが必要であった。第一の共生は古細菌が嫌気性細菌と共生し、細胞膜や細胞内小器官のもとになる構造を獲得した。第二の共生は、真核細胞の祖先が酸素を利用する細菌(ミトコンドリアの祖先)を取り込み、エネルギー生産能力を高めた。これにより、真核生物が細胞小器官を持つ高度な構造へと進化した。

リン・マーギュリスは、ミトコンドリアの祖先となる細菌は酸素を利用できたことが「真核生物進化の鍵」と提唱した。しかし、その後の研究で、嫌気性(酸素を使わない)環境に生息する無酸素性真核生物もミトコンドリアの痕跡を持つことが判明した。つまり、ミトコンドリアの祖先は好気性と嫌気性の両方に適応できる細菌だった可能性が高い。

ミトコンドリアは、共生後に独自の遺伝子の大半を核に移動させ、独立性を失った。ミトコンドリアは母系遺伝するため、遺伝的変異が進みにくく、共生関係が維持された。しかし、一部の植物では、ミトコンドリアの遺伝子が雄性不稔を引き起こし、個体群の性比を変化させる。これに対抗し、核遺伝子が「雄性回復遺伝子」を進化させることで、ミトコンドリアとの遺伝的対立が生じる。

ミトコンドリアの獲得は、真核生物のエネルギー効率を飛躍的に向上させた。これにより、多細胞化や大型化が可能になり、動植物を含むすべての大型生物が誕生した。さらに、真核生物は次の大進化的転換(MTE)として、光合成を行う生物群(藻類や植物)の進化へと続いていく。

第11章 緑色の新しいもの


光合成を行う生物の進化と、それを可能にした細胞内共生の過程について述べている。
酸素を生成するシアノバクテリアは、地質学的に約24億年前に初めて現れたが、他の細菌が増加する酸素濃度に適応した証拠があり、進化の初めは約31億年前にさかのぼる。

シアノバクテリアは、未確認の細菌群から水平伝播を通じて光合成遺伝子を獲得したが、その細菌群は現在では絶滅しているかもしれない。シアノバクテリアは酸素生成光合成が可能な最古の生物群であり、この能力を真核生物の藻類や種子植物に細胞共生を通じて渡した。葉緑体は、ミトコンドリアと同様、単一の細胞共生イベントに起源を持ち、進化の大きな転換点である。

真核生物との初期の出会いの後、葉緑体は他の真核生物間で複雑に水平伝播した。この初期の共生により、紅藻類、緑藻類、および灰色藻類という三つの新しい光合成系統が生まれた。これらの単細胞生物は後に内部共生体となった。

葉緑体の水平伝播は、1回の一次共生、7回の二次共生、および2回の三次共生を生じ、合計で10個のMTEが生じた。褐藻やその近縁者は、紅藻から二次内部共生を通じて葉緑体を取得し、紅藻の核はほとんど消失した。紅藻は二次内部共生を通じて四つの新しい光合成系統を生み出したが、緑藻も他の三つの真核生物の二次内部共生体となった。渦鞭毛藻類は、緑藻、褐藻、及びハプトファイト藻類から三次的に葉緑体を得た複雑な歴史を持つ。

葉緑体はミトコンドリアと同様に独自のDNAを持っていたが、その多くが宿主の核へ移動した。また、多くの植物では母系遺伝によって葉緑体が受け継がれるが、針葉樹では花粉を介して受け継がれるという例外もある。

第12章 孤独から連帯へ


単細胞生物から多細胞生物への進化、協力の必要性、多細胞性の課題、そしてその限界について議論している。

地球上の生命は最初の20億年間、すべて単細胞生物だった。多細胞生物は大きな体と複雑な構造を持つが、細胞同士の協力が必要不可欠である。細胞の協力は、個々の細胞にとって有利な場合に起こるが、チート行動(不正行為)を防ぐ仕組みが必要だ。

細胞が分裂後にくっついたままでいることで、多細胞のコロニーが形成される。しかし、密度が高くなると栄養競争が生じ、単細胞に戻るほうが有利になることもある。生存に有利なチームワークを実現するには、細胞の役割分担(分化)が必要である。11人のゴールキーパーで構成されるサッカーチームは多くのゴールを止められるかもしれないが、0-0の引き分け以上の得点はできない。適切なチームワークには、選手間の役割分担と連携が必要だ。複雑な多細胞化の独立した起源は25回かそれ近くと推定されている。

多細胞生物の細胞はクローンであるが、そうでない多細胞生物もある。キイロタマホコリカビ(Dictyostelium discoideum)は、飢餓状態になると単細胞が集合し、移動する「ナメクジ状」の構造を作る。一部の細胞は胞子を作るために犠牲となり、他の細胞の生存を助ける。自己犠牲は、細胞が遺伝的に類似しているために起こる。自然界では近くに分布する細胞は近縁であることが多いが、実験的には近縁でない細胞の集合体ができ、もっぱら胞子となって子孫を増やす裏切者が生じることがある。

多細胞生物の弱点として、癌がある。癌細胞は正常な細胞の協力関係を崩壊させる「裏切り細胞」として機能する。癌細胞は突然変異によって正常な制御を逃れ、無秩序に増殖する。細胞間の協力が癌によって破壊されることは、多細胞性の進化における大きな課題である。

なぜすべての生物が多細胞にならないのか?単細胞生物は迅速な分裂と進化のスピードによる利点を持つ。酵母のように一部の生物は、多細胞性から単細胞性に逆戻りすることもある。

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