共生生物は昆虫の摂食ニッチと多様性を形成する

2023年6月21日 13:27

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掲載：2023年5月18日
共生生物は昆虫の摂食ニッチと多様性を形成する

https://www.nature.com/articles/s41559-023-02058-0

チャーリー・K・コーンウォリス
アヌーク・ファン・ト・パッジ
...
リー・M・ヘンリー
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Nature Ecology & Evolution (2023)この記事を引用する
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メトリクス詳細
概要
昆虫は3億年以上にわたって、共生微生物に栄養と防御を依存してきた。しかし、特定の生態学的条件が共生生物の進化を繰り返し促したのか、また、それが昆虫の多様化にどのような影響を与えたのかは不明であった。今回、402科の昆虫が持つ1,850の微生物-昆虫共生のデータを用いて、共生微生物によって昆虫が葉茎、血液、木材など、さまざまな栄養バランスの悪い食事に特化できるようになったことを明らかにしました。食餌の種類を問わず、義務的共生の進化と一貫して関連する唯一の制限栄養素はビタミンB群であった。共生生物によって促進された新しい食餌への移行は、昆虫の多様化に様々な結果をもたらした。草食のようなケースでは、種が急激に増加することになった。一方、厳格な血液摂取のようなニッチでは、多様化は極端に抑制された。したがって、共生生物は昆虫の広範な栄養不足を解決しているように見えるが、昆虫の多様化にどのような影響を及ぼすかは、侵入した摂食ニッチに依存する。
主な内容
生命の樹全体において、微生物との共生により、生物は新しいエネルギーの利用、入手不可能な栄養素へのアクセス、防御などの重要な機能の委託を可能にしてきた1,2,3,4. このように共生生物は非常に貴重な存在であるため、生物は生存のために互いに依存することが義務化される事態が繰り返されてきた5。このような宿主と共生生物との相互依存関係は、新たなレベルの生物の複雑性を進化させ、最終的に地球上の生物の多様性を形成してきたのです3,6。
また、共生生物が提供する必要不可欠な代謝サービスにより、宿主はこれまで生息できなかった環境に進出することができました1,4,7。例えば、硫黄酸化細菌は巨大な海産チューブワームの深海ヴェントでの生活を可能にし、根関連菌は植物の陸上での植民を助け、栄養補給共生体は昆虫が植物の樹液と脊椎動物の血液という不均衡な食事だけで生きることを可能にした2,8,9. しかし、共生関係がどのように、そしてなぜ進化するのかを導く統一的な要因があるのかどうかは不明である。
昆虫は、義務的共生の進化を研究するための優れたシステムである。複数の昆虫科が微生物を獲得し、防御や栄養などさまざまな機能を発揮している10。一方、栄養共生では、植物の樹液や血液（ヘマトファジー）、木材（キシロファジー）など、必須栄養素が不足している特殊な資源を昆虫が食べることができます2。したがって、共生パートナーシップは、新しい生態的ニッチを開き、昆虫の驚くべき多様化を助けたと広く受け入れられています7。しかし、これまでの研究では、主に昆虫の単一グループ内での義務的共生の機能的役割と影響に焦点が当てられてきた。そのため、異なる昆虫グループ間で義務的共生がもたらす生態学的な原因や結果を一般化できるかどうかは不明である。異なる摂食ニッチで共生生物の進化を繰り返し選択してきた一貫した栄養制限はあるのだろうか？共生生物は一貫して、あるいはニッチに依存した形で多様化に影響を与えるのか？
本稿では、402科の昆虫に属する1,850の微生物と昆虫の組み合わせについて、義務的共生のマクロ進化パターンを調べることで、これらの疑問に答えることにする。データは、細菌、真菌、栄養および防御機能を持つ原生生物の共生体について照合した（補足表1-4）。まず、異なる摂食ニッチに属する昆虫系統が、共生生物なしでは宿主が生存できない義務的共生を進化させている頻度を推定した。我々は、宿主が共生生物に義務的に、あるいは高度に依存している（実質的に義務的）ケースに関心をもっている。義務的依存性は実験的に証明されるのが理想ですが、そのような研究は限られた数しか存在しません5。そこで、より多くの生物種で比較できるように、以下の2つの基準を用いて、義務的依存性を立証した： (1) 共生体が生殖期の雌に普遍的に存在すること、(2) 共生体が生存に必要であることに主に関連する形態構造（例えば、細菌細胞10）を昆虫が持っていること、あるいは共生体収容器官に関する情報がない場合、共生体の除去による影響や宿主-共生体同種のパターンに関するデータを使用して義務的依存を決定した（方法中の「昆虫と共生体データ」）。なお、生殖操作因子（Spiroplasma、Cardinium、Wolbachiaなど）のように、有益な機能を進化させていない既知の寄生共生生物は、データセットから除外された。
次に、昆虫の食餌組成を調べ、異なる食餌ニッチにおいて、特定の栄養素の欠乏が義務的共生の進化に一貫してつながっているかどうかを明らかにした。成虫と幼虫が使用する食物源に関する文献を照合し（nfood sources = 362）、栄養データベースからできるだけ多くの例示食物（範囲1〜24）から炭水化物、脂肪、タンパク質、必須アミノ酸、非必須アミノ酸、ビタミンA、B、C、Eに関する情報を抽出することによって、食事の栄養組成を求めた（Methodsの「Nutrient data」、補足表4、拡張データ Fig.1）。その他のビタミンのデータは収集したが、30%以上の欠損データがあったため、解析から除外した（Methodsの「Nutrient data」）。植物由来の単一資源（葉茎、木部、木材）に特化した昆虫ファミリーと、様々な植物部分を利用するファミリー（植物食性、以下草食性）を区別し、これらの食餌の栄養素に大きな違いがあることを示した（補足表1および表4）。第三に、義務的共生生物の獲得が、異なる摂食ニッチに放射状に広がった後、宿主種の豊かさを増加させたか減少させたかどうかを検証した。我々は、義務的共生生物の進化史をファミリーレベルで再構築することで、種レベルの系統樹の解像度が低いという問題を回避している。
義務的共生の進化的起源
昆虫89科にまたがる義務的共生の少なくとも16の独立した起源を発見した（ベイズ系統混合モデル（BPMM）：図1および補足表5）。これらの起源は、時間較正された系統樹12で推定すると、3億3600万年前にまでさかのぼることができた。また、昆虫の仲間では、義務的共生への移行がより最近になっていくつか見られた。例えば、15科が義務的共生をする種としない種を含むことがわかったが（図1、補足表1、2）、種の系統樹がないため、正確な起源数を解決することはできない。そのため、私たちの解析では、より深い、ファミリーレベルの共生の起源に焦点を当て、義務的共生を持つファミリー内の種の割合をモデル化することでファミリー内のばらつきを考慮した（「方法」の「特定の解析」）。
図1：義務的共生生物の進化的起源と、異なる摂食ニッチとの関連。
a, 共生について調査した昆虫科における義務的共生生物の系統的分布とその摂食ニッチ。ターコイズ色の先端と枝は義務的共生を表し、異なる色のドットは異なる摂食ニッチを表す。b, BPMMを用いて推定した昆虫の異なる祖先の摂食ニッチにおいて義務的共生が進化した回数。 c, 昆虫の摂食ニッチに対する義務的共生を持つ科内の種の割合（平均±平均の標準誤差（s.e.m.））。科内の平均種数はX軸で示した。
出典データ
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昆虫科の祖先の摂食ニッチを再構築した結果、義務的共生生物は雑食性、草食性、捕食性の祖先から進化したことがわかった（確率的キャラクターマッピング（SCM）で推定したそれぞれの起源の割合：75%、8%、17%、図1、補足表5）。義務的共生生物の獲得後、60%の系統が単一の食物源に切り替わった（葉茎42%、血液12%、木部6%、図1および補足表5）。この食物利用パターンは、血液、葉茎、木部、木材を餌とする昆虫種の90%以上が義務的共生を持つという、現在の義務的共生の分布を驚くほどよく説明している（図1および補足表1、2、6）。逆に、捕食者や菌類を主食とする昆虫科では、義務的共生を持つ例は知られていない（図1および補足表1,2,6）。
また、防御機能を持つ内共生体を持つ昆虫は5科しか知られていない。これは、昆虫の宿主に共生する防御的共生体が、アブラムシ、ショウジョウバエ、キジラミ、カニクイザル、カブトムシなどの分類群で比較的最近になって発見されたため、サンプリング作業の影響と考えられる（文献14で概説）。宿主の外側に存在する防御的相互作用（外共生）の例としては、菌類を養殖するアリの抗菌剤生産アクチノバクテリア15などがよく知られているが、今回の解析では内共生に焦点を当てたため、これらは除外した。昆虫に保護サービスを提供することが示されている13種の内部共生生物のうち、ほぼすべてが宿主と通性的な関係を維持している。例外は、アジアシトラスサイラムシ（Diaphorina citri）だけで、防御共生生物への義務的依存を進化させ、栄養供給共生生物と一緒に細菌細胞内に収容されている16。
いくつかの防御的共生生物は、強い垂直継承の証拠を示し、高い頻度で宿主と関連している。例えば、ラグリードビートル17、ビーウルフ18、菌類を育てるアリ19に見られるものは、自然界では義務的なものに近いかもしれないと示唆している。しかし、一部の個体で共生体が存在しないこと18,20、同一宿主個体内に複数の共生体株が存在すること20、環境源から頻繁に獲得している証拠19,21は、ほとんどの防御的共生体が義務的栄養提携に見られる高度な相互依存性に達していないことを示しています。さらなる研究が必要であることは明らかだが、これらのデータは、天敵から身を守るための選択が世代を超えて一貫していないため、義務的依存性の進化を促すことはできないという仮説を支持している5,11。
栄養素の欠乏と義務的共生関係
今回の結果から、昆虫における義務的共生の進化は、特殊な摂食ニッチへの移行と関連していることが明らかになった（図1）。共生生物は、ビタミン、カロテノイド、アミノ酸など、宿主の食事で不足するさまざまな必須栄養素や、栄養素のリサイクルを助ける消化酵素を合成することによって、こうした移行を可能にしたことが研究で示されている10,22,23,24。しかし、義務的共生体を持つ昆虫の食事において、特定の主要栄養素が異なる摂食ニッチにおいて一貫して欠乏しているかどうかは明らかでありません。
その結果、すべての摂食ニッチにおいて、義務的共生生物の存在と有意に相関する食餌成分は、低レベルのビタミンB群のみであった（図2；BPMM：系統相関-0.32、信頼区間（CI） -0.54～-0.09 、事後サンプルの有限サンプルサイズを補正した検定値以上または以下の反復の割合（pMCMC）＝0.006、補表7）。このパターンは、炭水化物、タンパク質、脂質、ビタミン、アミノ酸のばらつきが大きい食餌を持つ宿主でも維持された（図2および補足表7）。さらに、ビタミンB群の種類を調べたところ、特にB5とB9が義務的共生の進化と系統的に負の相関があることがわかった（図2、補足表8）。しかし、異なるタイプのビタミンB群は高い相関を示し、一部の昆虫の食事からビタミンB群のセットが同時に欠落することが多いことが示された（Extended Data Fig.2）。例えば、ビタミンB1およびB6はB9と相関があり（ピアソンの相関係数r = 0.89および0.96）、ビタミンB2およびB3はB5と相関があった（r = 0.92および0.64；ビタミンB7およびB12のデータは30%以上の欠損データがあったため分析されなかった）。
図2：栄養素の欠乏と義務的共生の進化。
a-d, すべての食餌において、大栄養素（a-c）および必須アミノ酸（d）は、義務的共生体を持つ家族内の種の割合と一貫して関連していなかった。e,f, ビタミンB5（e）およびビタミンB9（f）を欠乏させた食餌を与えた昆虫ファミリーは、ビタミンBを多く含む食餌を与えたファミリーに比べて、義務的共生を持つ種の割合が有意に高かった（B5系統相関（CI） -0.45 (-0.61 to -0.22), pMCMC=0.001; B9系統相関（CI） -0.25 (-0.48 to -0.05), pMCMC=0.03 ）. x軸の栄養素の値は、グラムあたりの標準化された量である（Methodsの「Nutrient data」）。点の大きさは、1科あたりの義務的共生生物について調べた宿主種の数（対数変換）を表す。線はロジスティック回帰を表し、95%信頼区間（斜線帯）は説明のためにプロットしたものである。個々のアミノ酸を分析した結果、義務的共生がいかなるアミノ酸の欠乏とも一貫して関連しないことが確認された（方法および補足表29の「義務的共生とアミノ酸の種類」）。
出典データ
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その他のマクロ栄養素や微量栄養素は、昆虫の家族間で義務的共生と有意な相関は見られなかった（図2および補足表7）。これは義務的共生が他の栄養素を供給するのに重要でないということではなく、これらの栄養素は特定のニッチに限定されている。例えば、必須アミノ酸は、葉茎のような義務的共生に関連する特定の摂食ニッチでは不足するが（BPMM：葉茎対バックグラウンドレベル β = -1.11, CI = -1.53 to -0.67, pMCMC = 0.001 ）、血液のように共生者がいる他のニッチでは豊富になる（BPMM：血液対バックグラウンドレベル β = 3.25, CI = 2.77 to 3.86, pMCMC = 0.001; Supplement Table9）。なお、すべてのアミノ酸濃度は、昆虫食間で高い相関があった（Extended Data Fig.3）。
この結果は、特定の昆虫種にビタミンB群を供給することでフィットネスが向上することを実証した詳細な研究と一致する。例えば、ツェツェバエの体力は、Wigglesworthia菌が提供するビタミンB9とB6に依存している25,26。BuchneraはアブラムシにビタミンB5とB2を供給し、特にB5は宿主生存に強い影響を及ぼす27。同様に、木部を食べるシャクトリムシのBaumania共生体は、6種類のビタミンB群（B3とB12を除くすべて）を合成する能力を保持しており、コナジラミのB7とB5の宿主と共生体の協調的生合成は宿主の体力に重要であることが示されている28、29。また、相互扶助的なウォルバキアがCimexトコジラミに必須ビタミンB群を供給することが食餌研究から確認されている30。共生体を持たないDysdercus cotton stainerでは、ビタミンB群を補充するか、宿主に放線菌共生体を再感染させると代謝的恒常性を回復する31。また、ゲノム研究により、多様な摂食ニッチ（例えば、血液32、植物樹液33,34、種子35）を占める昆虫の共生体のゲノムには、ビタミンB群を生合成する代謝経路が保持されており、共生体の維持に広く重要であることが示されている。今後、共生生物ゲノムにおいて、他の宿主に有益な因子をコードする経路と比較して、ビタミンB群の経路がより高度に保存されているかどうかを評価することが有用であると考えられる。
栄養不足の食事への進化的な移行
本研究の結果は、ビタミンB群の欠乏が広く存在し、昆虫の義務的共生の進化にとって重要であることを示唆している。しかし、なぜこのような移行が起こるのかについては、2つの進化的シナリオがある。一つは、ビタミンBが少ない食餌を食べる昆虫が、ビタミンBを供給する共生体を採用した可能性である。もう一つは、昆虫が最初にビタミンBを合成できる義務的共生体を獲得し、おそらくは他の利益のために、ビタミンBが少ない食餌ニッチに侵入することを可能にしたというものである。したがって、義務的共生生物の進化は、食餌中のビタミンB群の少なさが引き金になったのか、それとも義務的共生生物が食餌の特殊化を促進したのかが問題となる。
我々は、義務的共生への移行前と移行後の祖先の食事に含まれるビタミンB5とビタミンB9の量を推定することで、これらの競合する仮説を検証した。昆虫全体でビタミンB群の系統的シグナルが高いため、祖先の値を比較的正確に推定することができた（補足表8および拡張データFig.4）。義務的共生体を獲得する前の昆虫の食事では、ビタミンB5とビタミンB9のレベルが低下していたという証拠はほとんど見つからなかった（図3、補足表10と11）。その代わりに、義務的共生体を獲得した宿主は、その後、ビタミンB5とB9のレベルが低い食事に特化するように進化したことがわかった（図3、補足表10と11）。義務的共生体が進化すると、ビタミンB群の不足した食餌への移行が非常に多くなり、特にB5については、義務的共生体を持たない系統に比べて、低レベルのB5への移行率が30倍も高くなった（補足表11）。
図3: 義務的共生により、ビタミンB群不足の食事への進化的移行が可能になった。
a,b, 義務的共生を進化させた系統の祖先は、義務的共生を進化させなかった系統と比較して、食事中のビタミンB5 (a) とビタミンB9 (b) が同レベルだった。 c,d, 義務的共生を獲得した後、系統はビタミンB5 (c) とビタミンB9 (d) のレベルが著しく低い食事に進化した（「義務的維持対非義務的維持」比較）。また、義務的共生が進化的に失われた場合、義務的共生が維持された場合と比較して、ビタミンB5とB9の食事レベルが上昇した（c、d：「義務的維持と義務的喪失の比較」）。ビタミンB濃度は、現存する昆虫の家族の食事から推定した、各祖先ノードのグラムあたりの標準化量である（「方法」の「栄養素データ」、樹上にプロットしたビタミンBのレベルの再構築とビタミンBのレートシフトに対する推定の頑健性は、「拡張データ図4」参照）。aおよびbのx軸に沿った数字は、遷移の数を示す。バイオリン密度曲線は、BPMMを用いて推定されたビタミンB5とB9の祖先レベル（1000サンプル）の事後分布を示す。バイオリンの幅は、ビタミンB群の最も可能性の高い推定量にほぼ対応している。BPMMは、遷移間の有意差の検定に使用した（*pMCMC <0.05, **pMCMC <0.01, ***pMCMC <0.0001; 正確なpMCMC値は補足表10に示す）： aおよびbでは、ある遷移のBビタミン推定値の事後分布が比較遷移を上回るか下回るか、cおよびdでは、遷移比較のBビタミン推定値の差の事後分布が0を上回るか下回るか、を検証した。
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ビタミンB群の供給における義務的共生体の重要性は、昆虫がビタミンB群を高めた食餌に切り替えた際に義務的共生体が消失することでさらに裏付けられた（図3、補足表10、11）。ビタミンB5とB9を平均以上に含む昆虫系統は、義務的共生体を失う可能性が高かった（図3a、bおよび補足表11）。この結果は、宿主である昆虫の食生活の変化と義務的共生生物の喪失が関連している特定の分類群の観察結果と一致する。ミドリムシ属のHippeococcusでは、共生体の喪失はDolichoderusアリによる栄養供給に関連していると考えられており、Typhlocybidesプラントホッパーは、植物樹液からより栄養価の高い柔組織への切り替え時に祖先が獲得した義務的共生体を喪失した36。
栄養供給における共生生物の特殊性
昆虫の共生生物によるビタミンB群の供給が重要であることから、共生細菌の特定の系統が宿主にビタミンB群を供給することに特化しているかどうかを検討した。宿主は限られた共生細菌に依存してきたのか、それとも様々な共生細菌がビタミンB群を供給するために収束してきたのか？この疑問を解決するため、我々は共生体の系統図を作成し、共生体の祖先と宿主との共進化関係によって説明できる食事性ビタミンB群の変動量を定量化した。
その結果、宿主は幅広い種類の微生物への依存を進化させてきたことがわかった（補足表12、13）。宿主の食事に含まれるビタミンB5とB9の変動のうち、共生生物の系統歴と共生生物と宿主の共進化関係で説明できるものは1％未満であった（BPMM：共生生物の系統歴（％分散）B5 0. 08, CI = 0.02 to 0.15; B9 0.1, CI = 0.03 to 0.2; 共進化相互作用 (% variance) B5 0.06 CI = 0.02 to 0.12; B9 0.09 CI = 0.03 to 0.16; 補足表12と13) 。その代わりに、分岐した共生系統は、低ビタミンB食を食べる昆虫と収束的に関連するようになったようだ（Extended Data Fig.5）。義務的共生が成立した後、宿主と共生生物は共進化する傾向があり、近縁の昆虫科は系統的に類似した共生生物とパートナーを組む可能性が有意に高かった（BPMM：共進化相互作用（分散％） 22.65, CI = 10.47 to 37.35; Parafit： P = 0.05、補足表14、15）。これらの結果は、多様な共生細菌がビタミンB群を合成する遺伝子を保持しており37、細菌がビタミンB群を供給する能力を失った昆虫は、その損失を補うために新しい共生細菌の系統を採用するという研究結果と一致している38。
義務的共生と昆虫の多様化
最後に、義務的共生が昆虫の多様化のパターンに影響を及ぼしているかどうかを検証した。樹液を吸う半翅目などの特定の系統の観察に基づく現在のパラダイムは、共生生物の獲得が新しいニッチを開き、宿主種の増殖を増加させるというものである39,40。また、宿主と共生生物の共進化は、集団間の非互換性を生み出し、種分化率を高める可能性がある4。しかし、共生生物への依存は宿主を特定のニッチに「閉じ込める」可能性があり、共生生物は多様化を抑制するという逆の予測につながる4。例えば、宿主は、共生生物による特殊化によって、特定の資源を食べることに制限されたり41、温度などの環境条件に対する義務的共生生物の感受性によって制限されることがある42,43. また、変異の蓄積は共生体の機能を低下させ、その結果、宿主は不適応な共生体に取り残され、絶滅のリスクを高める可能性がある44。
共生生物は、特定の昆虫系統において適応的な放射化を促進したと考えられているが7,45、これらの競合する仮説は昆虫全体で系統的に検証されておらず、昆虫の多様化における共生生物の一般的な役割について議論を呼んでいる。そこで我々は、義務的共生と種の豊かさの関係を、全科にわたって、同じ摂食ニッチを持つ義務的共生者を持つ科と持たない科にわたって、そして姉妹系統間という3つの方法で分析した。
すべての昆虫において、義務的共生がバックグラウンド率と比較して、種の豊かさの極端な高低に関連していることがわかった（図4a、補足表16、17）。極端な高さでは、義務的共生体を持つ草食昆虫のファミリーは、ファミリー全体の平均と比較して12倍の種があった（図4a；BPMM：義務的共生体を持つ草食動物対バックグラウンドの種の豊かさ 2.75, CI = 0.97 to 4.01, pMCMC = 0.001 ）。一方、血液を食べる昆虫の仲間では、種数が平均の8倍と極端に少なかった（図4a；BPMM：義務的共生物を持つ血液を食べる昆虫対背景種数 -1.95, CI = -3.64 to -0.26, pMCMC = 0.01 ）。この結果、義務的共生体を持つ草食性昆虫科の種数は、血液を食べるニッチの種数に対して51倍もの差があった。これらの種の豊かさの推定は、家族内の種数に影響を与える可能性のあるホロ代謝とヘミ代謝の違い、昆虫家族の年齢、昆虫の系統樹の歴史を考慮した後のものである12,46。
図4: 偏性共生生物と多様化の進化的可能性。
a,多様性は自然対数スケールで示された科内の種数として測定された（平均±s.e.m.)。BPMMは、各給餌ニッチの種の豊かさが他のすべてのニッチの平均よりも有意に高いか低いかを調べるために使用した（*pMCMC <0.05, **pMCMC <0.01, ***pMCMC <0.0001. 正確なpMCMC値は補足表17に示す），また，同じニッチ内で義務的共生物を食べている（50％以上）科と食べていない（50％未満）科で，種の豊かさが高いか低いかを調べた（補足表17）。BPMMは、ファミリーの年齢、ホロメタボリズムとヘミメタボリズム、昆虫の系統歴の違いをコントロールした。b,姉妹系統比較では、義務的共生を持つ種の割合が高い科ほど、種の豊かさが高い（y軸：log2 fold change： 0、差なし、1、種の数が2倍、-1、種の数が半分、Extended Data Fig.6は種の絶対数の差を示す）。姉妹比較に関わった分類群の詳細は、補足表29に示す。記号は姉妹科の摂食ニッチによって色分けされており、左の色は義務的共生率が最も低い科の摂食ニッチ、右の色は最も高い科の摂食ニッチを示す。説明のために95%信頼区間（斜線帯）を持つ回帰直線をプロットした。NS, 無意図。
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偏性共生はニッチ内の多様化を促進する
昆虫全体の種の豊かさのパターンは、ニッチに特化しているように見える（補足表17）。しかし、摂食ニッチにおいて、共生生物は、種が異なる資源を利用することを可能にすれば、多様化を直接的に促進する可能性がある。例えば、草食動物や雑食動物など、より多様な食性を持つ昆虫の仲間では、共生物質が種間の資源分割を可能にし、種分化プロセスを促進する可能性がある。草食動物、雑食動物、木食動物という3つの摂食ニッチで、義務的共生生物の有無が比較された。もしそうであれば、これらのニッチで義務的共生体を持つファミリーは、持たないファミリーよりも種の豊かさが高くなるはずである。
その結果、義務的共生体を持つ草食性昆虫のファミリーは、共生体を持たないファミリーの15倍の種数を持つことがわかった（図4a；BPMM：義務的共生体を持つファミリー対持たないファミリー 3.47, CI = 1.57 to 4.79, pMCMC = 0.001; Supplementary Table 17）。義務的共生体を持つ昆虫の雑食性ファミリーや木食性ファミリーも，共生体を持たないファミリーに比べて2～3倍の種数を有していたが，これらの差は統計的に有意ではなかった（図4a；BPMM：義務的共生体を持つファミリー対持たないファミリー 0.17, CI = -1.08～1.34, pMCMC = 0.78; 義務的共生体を持つファミリー対持たないファミリー 0.13, CI = -2.78～3.71, pMC= 0.71; 付表17）。
義務的共生がより細かい進化スケールでの多様化を促進する役割を果たすことを裏付けるように，より近縁な姉妹分類群では，義務的共生を持つ種の割合が高い系統（n = 13）がより特異であることがわかった（図4b；BPMM：義務的共生を持つ種の割合 7.43, CI = -0.03～12.79, pMCMC = 0.05; 補足表18および19，拡張データ図6）。この結果は、特定の分類群から得られた知見と一致する。例えば、現在最も多様な昆虫科の一つであるキクイムシ科のゾウムシは、共生生物によって植物だけを食べ、放射状に広がることができた47,48。同様に、ある種の高度に特殊なアリ系統の成功は、主に植物由来の食事で繁栄することを可能にする栄養供給共生体によって促進されてきた49。
感度分析
我々は、異なる方法論に対する解析の頑健性を調べた。まず、義務的共生と祖先の摂食ニッチの推定値が、異なる分析手法に対して頑健かどうかを調べた（補足表20、「方法」の「義務的共生の起源の数」と「祖先の摂食ニッチの推定値」）。次に、発表された系統樹12に含まれていないファミリー（n = 23）を挿入することで、結果にどのような影響があるかを検証した（補足表21および拡張データFig.7）。第三に、非細菌共生生物や複数の義務的共生生物を共存させるファミリーを除外した場合の結果の頑健性を調べた（補足表22-24および拡張データFig.8）。第四に、特定の昆虫目や超科における細菌細胞の存在に関する顕微鏡研究から推測されるのではなく、共生生物への依存性が直接研究されている種に限定した第二のデータセットを用いて分析を繰り返した（補足表25-27および拡張データ図9）。第5に、昆虫402科のうち15科には、義務的共生を持つ種と持たない種が存在した。これは、科内の義務的共生体を持つ種の割合をモデル化することで説明できた。しかし、移行率分析では、科を義務的共生を持つ種（義務的共生を持つ種の50%以上）と持たない種（義務的共生を持つ種の50%未満）に分類する必要があった。100%の種が義務的共生を持つか持たないかだけを含むモデルを再実行し、この2分類に対するこれらの解析の感度を検証した（補足表28）。これらの異なる分析はすべて、質的にも量的にも同様の結論をもたらした（「方法」の「感度分析」）。
考察
ゲノム研究および実験研究により、特定の昆虫に対する義務的共生の代謝機能に関する重要な知見が得られている。このような研究は、よく研究されているグループ、すなわち、ゲノムを高度に縮小した共生体を含む植物食半翅目動物10,24,50,51を中心に、草食性甲虫23,47,52、雑食性アリ53、ゴキブリ54、血液摂取性昆虫（ハエ55,56、トコジラミ30、しらみ57）にも焦点を当てて行われてきた。私たちのアプローチは、このような研究を補完するもので、これまで詳細な分子生物学的手法で共生生物について深く研究されてこなかった系統を含む、より広い分類学的スケールで、栄養制限の克服における義務的共生生物の重要性を検証することができる。これにより、共生生物の有無による昆虫系統の対比が可能となり、正の関連性だけを研究することで生じる潜在的なバイアスを回避することができます。
我々の分析では、義務的共生に関連する主な栄養制限はビタミンB群の欠乏であることが明らかになった。ビタミンB群は一貫して重要であるが、これは他の栄養欠乏が特定の生物群にとって重要でないことを意味するものではない。例えば、ある種のアリや甲虫の系統は、チロシンを補う共生体を進化させ、重硬なクチクラを厚くするのに役立っていると考えられている47,53,58。特殊な草食動物は、消化酵素の生産から植物細胞壁の分解23、植物性食事に欠ける特定のアミノ酸の合成35まで、さまざまな問題を解決するために共生体を進化させてきた。同様に、植物の葉茎や木部を食べるようになった昆虫は、細菌による必須アミノ酸の供給と関連していることがよく知られている2,24,52。しかし、これらの摂食ニッチでは、血液摂食のようなアミノ酸を豊富に含む共生食に共通する特徴であるビタミンB群も欠乏している。ビタミンB群の補給が広く必要とされていることは、多様な宿主の摂食ニッチにおいてビタミンB群を合成する代謝経路を保持する共生生物のゲノムにも反映されている32, 33, 34, 35。このようなゲノム解析を拡張して、共生生物と昆虫宿主の両方において、ビタミンB群の合成経路をアミノ酸などの他の栄養素の合成経路と比較することにより、ビタミンB群の補給が一貫して必要であることをさらに理解することができるだろう。
結論として、昆虫の義務的共生の原因と結果について、比較的広範な推論が可能であると思われる。微生物パートナーによるビタミンBの補給は昆虫に広く見られ、昆虫宿主が新しい食物資源を利用するのに役立ってきた。草食性昆虫のように、新しい資源を食べるようになったことで、ダーウィンのフィンチのような教科書的な例と同様に、適応的な放射化が促進されたように見えるケースもある59。一方、厳格な血液摂取のように、新たなニッチによって多様化が大きく制約される場合もあるようだ。したがって、宿主とその栄養共生体の複雑な関係は、世界の昆虫の多様性のパターンを形成する鍵になると考えられる。
方法
データ収集
昆虫と共生生物のデータ
文献検索
昆虫と微生物の共生に関するデータベースを作成した： (1)2015-2017年、および2020年に再度、検索エンジンWeb of ScienceとGoogle scholarを用いて、以下のキーワードで発表文献を検索し、(2)著名なレビュー（例えば、Ries60、Schneider61、Müller62、Buchner36、Douglas63、Be et al.64, Bourtzis and Miller65,66,67, Baumann68, Baumann et al.69 ）、(3) 結果が出た紙から前後検索を行い。スクリーニングした論文の全リストは、補足表2に掲載されている。
文献検索の対象とした昆虫科は、Bouchard et al.70、Davis et al.71、Rainford et al.12に記載されているもの、および昆虫の生物多様性を調査する公開系統樹に含まれるものである：共生生物の検出については、系統的に多様な細菌種を捕捉できる方法（例えば、「ユニバーサル」16SリボソームRNA（rRNA）プライマーを用いたディープカバレッジシーケンスやクローニング）、または共生生物の存在について昆虫全体を調べる顕微鏡による研究のみを考慮しました。
昆虫の特定のクレードは、厳密な垂直伝播により、同じ義務的共生体を持つことが知られている（補足表2「参照義務的基準」）。そこで、Genbankを検索し、特定の垂直伝搬型共生生物（ほとんどの場合、共生生物属名で分類学的に同定）と関連しているすべての昆虫種を回収し、宿主と共生生物の関連性の網羅性を高めた（補足表3）。検索結果は、宿主種が共生体を保有することが知られている昆虫群に属していることを確認するために手動でチェックした（補足表3）。義務的共生を持つ種と持たない種の両方を持つ科では、義務的共生について直接調査した種のみを考慮した。垂直感染型共生生物は、宿主の進化に関する解析にのみ含まれた（Methodsの「特定の解析」）。宿主と共生生物の共進化の分析では、宿主と共生生物の系統歴が共生生物の採用にどのように影響するかを検証することに関心があった（「栄養不足と宿主・共生生物の共特性」（方法集））。垂直感染共生生物は、共生生物の採用ではなく、共通祖先からの継承のため、共進化のサインを膨らませるため、除外された。
データの包含と除外
本論文の目的は、有益な義務的共生の進化を調査することであった。そのため、(1)寄生共生生物（例えば、Spiroplasma、Cardinium、Wolbachia）のような、有益な機能を進化させていない共生生物に関する研究、(2)昆虫全体をスクリーニングできなかった（例えば、昆虫腸の分析のみを行った）共生生物に関するもの、(3) 有益機能が推定されているが我々の義務性の基準（下記参照）を評価するためのデータが欠如している共生生物に関するもの、は除外しました。真菌と原生生物の共生生物は、宿主依存性に関するデータがある場合に含まれた。宿主-共生生物共進化の解析は、系統樹が構築できる共生生物（16S rRNA遺伝子データを持つ細菌：詳細は「方法」の「昆虫と共生生物の系統樹」参照）に限定した。
各昆虫-微生物会合について、昆虫種、幼虫と成虫の食性、昆虫がホロメタボリックかヘミメタボリックか、共生のアイデンティティ、共生のドメイン、共生の細胞内か細胞外か、共生の特殊構造（例えば、バクテリアサイト）に収容されているか、共生の自然界での防御機能または栄養機能があると考えられるか、昆虫が共生に義務的に依存しているか（評価基準は下記参照）のデータを収集しました。
義務的共生の評価基準
宿主が共生生物に義務的に、あるいは高度に依存している（実質的に義務的）ケースに関心を持つ。義務的依存性は通常、実験的に証明されるが、そのような研究は限られた数しか実施されていない5。(1)生殖期の雌に共生体が普遍的に存在する。(2)共生体がバクテリオサイト（共生体を収容する特殊な細胞）内のバクテリオーム（またはマイセトーム）に収容されているか、昆虫と共生体の系統が一致しているか、共生体の除去により宿主の体力が著しく低下していることである。
よく研究されたシステムでは、アブラムシ74、コクゾウムシ75、オオアリ76、ゴキブリ77、アノビムシ78、セラムシ79、ツェツェバエ80、シラミ81（他の条件での例については、文献75、82、83参照）などで観察されるように、細菌細胞を持つ昆虫は自然条件では共生体なしでは生存できないことが多い。これらの場合、安定した相互依存性は、相手の忠実度が極めて高いこと、宿主種内での共生体の遺伝的均一性、微生物が共通の祖先から忠実に母系感染していることによる宿主と共生体の系統の一致から明らかである（総説10、84参照）。その結果、単一の共生生物がすべての生殖雌に普遍的に存在しない種や、特殊な共生生物の収容器官がない種は、義務的共生生物を持たない種と分類された。共生生物は普遍的に存在するが、共分類のデータおよび/または宿主のフィットネスデータが得られない場合、その関係は未解決と分類され、解析に含まれなかった。
個々の種に関するデータは、共生生物への依存を進化させた各科の種の割合を推定するために使用され、これは補足表1に要約されている。調査した昆虫種、関連する共生生物、依存性を評価する基準に関するデータは、補足表2に記載した。
フィーディングニッチの分類
食餌に関する情報を用いて、種の摂食ニッチを分類した。雑食性とは、植物と動物の両方を食べる種、またはデトリタスをあさる種と定義した。植物組織によって栄養素の含有量が大きく異なるため、葉茎、木部、木材に特化した昆虫種（木食性）は、非脈管／非木質植物組織（葉、花、果実、種子、根端など）を利用する種とは別に考え、一般草食性（植物食性とも呼ばれる）とした。
科のフィーディングニッチは、種のフィーディングニッチに関する情報（補足表1）を用いて分類された。雑食性／除食性の種が含まれる場合、あるいは家族内の単一種が植物、動物、菌類を組み合わせた複数の食物源を利用する場合、家族は雑食性であると説明した。複数の植物組織を食べる種を含むファミリーは、一般的な草食動物に分類された。また，全部ではないにせよ，科内のほとんどの種がそれらの資源のみを食している場合，血食性，葉茎食性，木部食性，捕食性の食性カテゴリーに分類された。木食性とは、ほとんどの種が木材を主食とする種を指す。種固有の食餌が入手できない場合は、補足表2に示す書籍やレビューに掲載されているファミリーレベルの食餌習慣をもとに食餌を決定した。
栄養素データ
各昆虫科の栄養組成を推定するために、以下のステップを行った：
(1)
義務的共生データセットに含まれる全種の成虫および幼虫が利用する食物の種類（例えば、果実や根）を、公表されている文献から収集した（Supplementary Table 2）。文献は、Web of ScienceとGoogle Scholarで、[種名]と[成虫の食事]または[幼虫の食事]という用語を用いて検索した。可能な限り、複数の公開研究を用いて、食性の割り当てをクロスバリデーションした（補足表2）。
(2)
種が摂食することが確認されたすべての食種（Nfood types = 362）の栄養組成は、食餌データベースを検索して、それらの食種の例をできるだけ多く検索して推定した（食種ごとの範囲1～24、栄養推定総数5,446、補足表4）。食事データベースから、炭水化物、脂質、タンパク質、必須アミノ酸（ヒスチジン、イソロイシン、ロイシン、リジン、メチオニン、フェニルアラニン、スレオニン、トリプトファン、バリン）、非必須アミノ酸（アルギニン、シスチン、グリシン、グルタミン酸、プロリン、チロシン）、ビタミン（A、B、C、D、E、K、コリン、ベータイン）濃度情報を抽出した。栄養素は様々な食品から摂取しているため、昆虫の食餌の近似値となっています。可能な限り、微量栄養素は、例えば個々のビタミンB群のように、その下位成分に分解されました。ビタミンC、D、K、コリン、ベタインについては、かなりの欠損データがあり（昆虫家族の30％以上が欠損データ）、解析から除外した。
(3)
各食品タイプについて、例示された食品全体の各栄養素の濃度の中央値を算出した。栄養素の中央値を昆虫の食事に関する情報と組み合わせて、各種の成虫と幼虫の栄養素プロファイルを算出した（Extended Data Fig.1）。雑食性の種については、すべての食品を平均して栄養素を算出した。
(4)
各生物種の食事に含まれる栄養素の推定値は、成体と幼体の中央値を取ることで算出した。
(5)
各家族の食事栄養素の推定値は、家族内の全種類の中央値を取ることによって計算された。種ごとの食事が入手できない場合は、補足表2に示す書籍やレビューに掲載されている家族レベルの食習慣をもとに食事量を算出した。
栄養素データの標準化
栄養素（炭水化物、脂質、タンパク質、アミノ酸、ビタミン）の報告データは、1gあたりの量に変換した。しかし、食品によっては、これが湿重量であったり、乾重量であったりする。そこで、食品の種類を問わず比較できるように、栄養価を標準化しました。値の標準化は、各栄養素を各食品タイプの平均重量で割ることで行った（詳細は、Rスクリプト「DataConstruction.R」を参照）。すべての栄養素を一緒に分析したときにパーセンテージの非依存性を避けるために、合計ではなく平均値を使用した。
多様化
1）クレードの年齢と種の豊かさの情報を使って多様化率を計算する（「年齢豊かさ率」とも呼ばれる）、（2）種の豊かさの生の推定値を使う、（3）姉妹分類群の種の豊かさを比較する、の3つのアプローチで多様化をモデル化するのが普通である。最近、生物多様性のパターンを調べる際には、多様化率の算出は避けるべきことが示されている85。そこで、ファミリーの年齢を説明変数として含む種リッチ（方法中の「種リッチと義務的共生」）を用い、姉妹系統間の種リッチの違いを検証することで、多様化のパターンを調べた。ファミリーの年齢は、時間較正されたRainford系統樹12から抽出された。昆虫科の現存種数（種の豊かさ）のデータは、文献12から引用した。12. 新種が絶えず記載されているため、すべての昆虫科の種数豊かさは過小評価されていると思われる。しかし、我々の分析では、種の正確な絶対数には頼らず、むしろ推定値が科間の相対的な種の豊かさを代表するものであることが妥当であると主張されている46。例えば、研究努力の差による種の豊かさの推定値のばらつきは、義務的共生体を持つ種の割合と相関する可能性は低く、系統的な偏りではなく、我々の結果にノイズを加える可能性が高い。
昆虫と共生生物の系統図
昆虫
我々の分析は、文献12で発表された昆虫の系統樹を用いて行われた。12. この系統樹は最尤法（RAxML）を用いて構築され、86の化石で校正されたMrBayesの緩和分子時計で年代測定された12。コンセンサスツリーは1本であるため、今回の解析では、ツリーのトポロジーや枝の長さの不確実性は考慮されていない。次のステップとして、樹木の不確実性を解析に組み込むことが有効であり、例えば、候補樹木のサンプルについて結果を統合することで可能である。トポロジーの不確実性と年代測定法についてのより詳細な情報は、文献12に掲載されています。12.
義務的共生に関するデータがないファミリーは、ツリーから刈り取られた。義務的共生のデータがあるファミリーのうち、ref.12に含まれないものが23ファミリーあった。12. そこで、Rパッケージ'phytools'86のbind.tip関数（詳細はRスクリプト'Rainford_adding_tips.R'を参照）を用いて、これらのファミリーを公開姉妹分類に相当する枝（補足表1）で系統樹に追加しました。追加された科は、年代が不明なため、多様化解析には含めなかった。
共生生物
遺伝子データが得られた細菌共生体について系統関係を推定した。SILVA RNAデータベースからダウンロードした細菌16S rRNA遺伝子の約1500bpの領域をMUSCLEでアライメントし、アライメントソフトGeneious 8.1.8 (https://www.geneious.com)で編集した。オンラインのPhyMLサーバー87を用いて細菌系統の最尤系統を構築し、アイカケ情報基準を用いて進化のベストフィットモデルを推定した。共生菌系統は100回ブートストラップし、本研究で紹介したすべての細菌系統の基底であるThermus thermophilusに根付かせた。
一般的な統計手法
データは、マルコフ連鎖モンテカルロ（MCMC）推定による単一応答変数（BPMM）および複数応答変数（MR-BPMM）、SCM、遷移率モデルによるベイズ型系統混合モデルを使って分析した。このセクションでは、モデリングアプローチの一般的な詳細を提供し、「方法」の「特定の分析」では、実施した分析の詳細について概説する。すべての解析は、BayesTraits V4 (参考文献89)で行った移行率モデルを除き、R 4.1.3 (参考文献88)で行った。連続的な応答変数と説明変数は、解析前にZ変換した（平均0、標準偏差1）。
BPMMs
モデル構築、パラメータ推定、有意性評価
系統的特徴、共進化関係、祖先形質値を推定するために、RパッケージMCMCglmm90のMCMC推定によるBPMMsとMR-BPMMsを使用した。義務的共生については、ロジットリンク関数を用いた二項誤差分布を用いて、各科内の義務的共生を持つ種と持たない種の数（割合）として分析した。この方法で義務的共生を分析することで、昆虫の家族間で義務的共生を調べる種数のばらつきを説明することができる。栄養塩濃度は分析前にZ変換し、ガウス応答変数としてモデル化し、種の豊富さは対数リンク関数を持つポアソン誤差分布を使ってモデル化した。
MR-BPMM からグローバル切片を削除し、形質特異的切片を推定できるようにした。モデルからのパラメータ推定値は、95%CIを持つ事後モードとして、近似P値（pMCMC）90とともに示されている。
昆虫宿主間の系統的関連性と共生生物系統間の系統的関連性から生じるデータの非依存性は、ランダム効果を用いてモデル化した。系統効果については、昆虫と細菌の系統樹から構築した分散共分散行列を当てはめた。形質間の系統相関と残差相関は、非構造化系統分散共分散行列と残差分散共分散行列からの分散と共分散の推定値を用いて計算した。系統効果を含むランダム効果（RE）によって説明される応答変数の変動量を、次のように推定される潜在尺度のクラス内相関係数として推定した。
$${{{V}}}{{{\mathrm{i}}}}/{{{V}}}{{{{\mathrm{RE}}}}} + {{V}}_{{{mathrm{e}}}$
ここで、Viは焦点ランダム効果、VREはすべてのランダム効果の合計、Veは潜在尺度上の残差分散である。二項誤差分布の場合、Veは観察された残差分散にリンク関数に関連する分散（logit = pi2/3；議論については、文献91,92を参照）を加えたものとして計算されました。
事前設定
ランダム効果については、逆ガンマプライヤー（V = diag(n), nu = n - 1 + 0.002, ここでnは応答形質の数に相当）を用いてモデルの収束を評価することで事前選択を開始しました。MCMCチェーンの混合特性が悪い場合（二項反応変数の場合に多い）、パラメータ拡張プライヤー（V = diag(n), nu = n - 1, alpha.mu = rep(0, n), alpha.V = diag(n) × 252）（ref.92）を検討しました。固定効果については、二項反応変数を持つモデルでmu = 0, V = σ2 units + π2/3の事前分布を指定した場合を除き、MCMCglmmのデフォルトの事前分布（平均ゼロ、分散大（1010）の独立正規事前分布）を使用しました。これは、ロジットリンク関数が定義されたときに、確率スケール上でほぼ平坦であり90,93、すべてのケースでチェーンの混合が改善されました。各分析で使用した最終的な事前設定は、補足のRコード（Rスクリプト 'Analyses.R'）で指定されている。
モデルの収束
モデルは200万回、100万回のバーンインで実行され、鎖は1,000回ごとにサンプリングされました。各分析を3回繰り返し、Rパッケージ「coda」94を用いて、以下の方法で連鎖間の対応を調べることにより、モデルの収束を調べた：(1)MCMC事後推定値の痕跡とその重なり具合を視覚的に調べる、(2)各鎖の事後分布の自己相関と有効サンプルサイズを計算する、(3)Gelman and Rubinによる収束診断テストを用いて、潜在的スケールダウン係数で鎖内分散と鎖間分散の比較。潜在的なスケールリダクション係数の値が1.1よりかなり高い場合は、収束性の悪い連鎖を示します。収束チェックについては、Rスクリプト 'ModelCheckingCombining.R' を参照。
遷移率モデル
SCM
SCMは、Rパッケージ「phytools」86において、昆虫系統における義務的共生と摂食ニッチの祖先の状態を推定するために使用された。簡単に言うと、この方法は、推定された状態間の遷移率行列（Q）とそのノードに関連する枝の長さに応じて、各祖先ノードが与えられた状態にある条件付き尤度を計算する。これらの条件付き尤度に基づいて、各ノードにおける祖先の状態を確率的にシミュレートし、先端での観測と組み合わせて、各枝に沿った文字履歴を再構築するために使用される。各キャラクター履歴は、状態間の変化と各状態で過ごした時間がポアソン過程としてモデル化された連続時間マルコフ連鎖を用いてシミュレーションされます（詳細は文献95を参照）。
BayesTraits（ベイズトレイツ
BayesTraits V4を用いて、摂食ニッチの祖先値を再構築し、ビタミンB群と義務的共生との共進化関係を調べた（詳細は、Methodsの「特定の分析」を参照のこと）。事前選択89の不確実性を減らすために、指数関数的事前分布の平均と分散をシードするために、0から10の範囲を持つ均一分布から値が引き出されるハイパー事前分布を使用した。各モデルを3回、合計11,000,000回繰り返し、1,000,000回のバーンインを行い、1000回ごとにサンプリングした。モデルの収束については、Methodsの「遷移率モデル」と同様の方法で調べた。
ベイズ係数（2(複雑なモデルの対数限界尤度-単純なモデルの対数限界尤度)）は、形質が共進化することが許されるモデルが、独立進化を仮定したモデルよりもデータへの適合性が高いかどうかを調べるために使用した。対数限界尤度を計算するために、BayesTraits V4のマニュアルに記載されているように、100個の石をそれぞれ1,000回反復して実行するstepping-stones手順を使用しました。2以上のベイズ因子はポジティブな証拠、5以上は強い証拠、10以上は非常に強い証拠とみなされる89。移行率が互いに有意に異なるかどうかを検証するために、移行率間の差の事後分布の事後モード、95%CI、pMCMC値を計算した。
具体的な解析
義務的共生の進化史
義務的共生の起源の数
昆虫系統の各ノードが義務的共生体を持つ確率を、義務的共生体を持つ科の種の割合を応答変数とするBPMMを用いて推定した。各ノードが義務的共生体を持つ事後確率は、MCMCglmmの「predict」機能を用いて推定し、事後確率が0.5より大きいノードを「義務的」に分類した。その結果、義務的共生の16の起源と8の喪失を支持する結果が得られた。
SCMを用いて、義務的共生の起源と喪失の推定数の頑健性を検討した。SCMはカテゴリー化された状態（義務的か非義務的か）を必要とするため、昆虫科（n = 402）は、科内の50％以上の種が共生している場合、義務的共生を持つものとして分類された。義務的共生に関するデータは、MCMCで推定された全レート異なるQ行列を用いて、昆虫系統にまたがる1,000の確率的特性マップを構築するために用いられた。1,000個の確率的特性マップの割合が50%以上のノードを義務的共生生物と分類した。SCMとBPMMの解析の間に高い対応関係があることがわかった：祖先の状態の98%は、解析の結果、義務的共生の予測状態が同じであり、我々の結果が異なる統計的アプローチに頑健であることを示している（補足表20）。
祖先の摂食ニッチの推定
SCMを用いて、祖先の摂食ニッチを推定した。昆虫科の摂食ニッチに関するデータ（n = 402）を用いて、MCMCで推定した等比Q行列を用いて昆虫系統に渡る1,000個の確率的キャラクターマップを作成した。ノードの祖先推定値は、1,000個の確率的特性マップのうち最も高い割合を占める摂食ニッチに従って割り当てられた。摂食ニッチ間の遷移は、祖先と子孫のノードが異なる状態にある場合に特定された（補足表5）。
SCMを用いて推定された祖先の摂食ニッチの頑健性を、2セット目の祖先再構築を行うことで検証した。BayesTraitsV4のMULTISTATEモジュールを使って可逆的ジャンプMCMC推定を行い、SCMで得た推定値と比較した。SCMとMULTISTATEの間には非常に良い対応があり、94%の祖先ノードが同じ摂食ニッチを持つと予測された（補足表20）。
異なる摂食ニッチ間での義務的共生の割合
異なる摂食ニッチを持つ昆虫が義務的共生を持つ確率は，義務的共生を持つ科の種の割合を応答変数とするBPMMを用いてモデル化した。各ファミリーの摂食ニッチは8段階の固定効果としてフィットさせた（補足表6）。義務的共生の割合がニッチ間で有意に異なるかどうかを判断するため、ニッチ間の一対の差を計算し、95%CIが0に及ぶかどうかを調べた（補足表6）。
栄養不足と義務的共生の進化
義務的共生と栄養素の系統的相関関係
食餌内の義務的共生と栄養素の系統的相関は、義務的共生を持つ科の種の割合と、炭水化物、脂質、タンパク質、必須アミノ酸（ヒスチジン、イソロイシン、リジン、ロイシンの合計）の濃度をMR-BPMMを用いて推定した、ロイシン、リジン、メチオニン、フェニルアラニン、スレオニン、トリプトファン、バリン）、非必須アミノ酸（アルギニン、シスチン、グリシン、グルタミン酸、プロリン、チロシンの合計）、ビタミンA、ビタミンB（各ビタミンB群の合計）、ビタミンEを応答変数とした（補表7）。個々のアミノ酸の分析については、「方法」の「忘却共生とアミノ酸の種類」および「補足表29」を参照のこと。私たちのデータセットでは、いくつかの家族について、いくつかの栄養素の欠測値があった（補足表4）。BPMMでは、応答変数において欠損値が許容され、形質における系統的な特徴や形質相関の大きさに応じた精度で予測される。これにより、欠損値を高い精度で予測することができる93,96。すべての栄養素は高い系統的シグネチャー（系統的遺伝率（phylo H2）0.71-0.96; Supplementary Table 7）を持っていたので、最大30%の欠損値を持つ栄養素を解析に含めた（ビタミンA = 21%、ビタミンE = 29%、他のすべての栄養素は欠損データが5%未満）。
摂食ニッチにおける栄養成分の違い
炭水化物、脂質、タンパク質、必須アミノ酸、非必須アミノ酸、ビタミンA、ビタミンB、ビタミンEを応答変数とするMR-BPMMを用いて、フィーディングニッチの栄養組成の差異を推定した。各給餌ニッチの栄養レベルがバックグラウンドと異なるかどうかを調べるために，焦点となる給餌ニッチ対他のすべてのニッチの2水準因子を固定効果として順次フィットさせた（補足表9）。
義務的共生とビタミンB群の系統相関
義務的共生と個々のビタミンB群の系統的相関は、義務的共生を持つ科の種の割合とビタミンB5とB9の濃度を応答変数とするMR-BPMMを用いて分析した（補足表8）。ビタミンB7とB12のデータは、30%以上の昆虫科で欠損値があったため、分析しなかった。B1、B2、B3のデータはビタミンB5レベルと高い相関があったが（r > 0.9）、ビタミンB5に関するデータの方が多かった。その結果、ビタミンB5のみを分析したが、B1、B2、B3が義務的共生との関連に寄与している可能性があることは注目に値する。
栄養素と義務的共生の利益と損失
共生生物の得失と関連する祖先のビタミンB群
義務的共生を持つ家系と持たない家系の祖先の間で、ビタミンB5とB9のレベルがどのように異なるかを2段階のアプローチで調べた：まず、方法論の「義務的共生の起源数」のモデルの出力を用いて、ノードを次のように分類した： (1) 非義務的な子孫を持つ非義務的なノード (Non to Non); (2) 少なくとも1つの義務的な子孫を持つ非義務的なノード (Non to Ob); (3) 義務的な子孫を持つ義務的なノード (Ob to Ob); そして (4) 少なくとも1つの非義務的な子孫を持つ義務的なノード (Ob to Non). 次に、ノード分類を4段階の固定因子として、B5およびB9ビタミン濃度を応答変数とするMR-BPMMに入力した（Supplementary Table 10）。B5およびB9ビタミン濃度は、起源（1対2）、維持（1対3）、義務的共生の喪失（3対4）に先行するノード間で比較された。非構造化系統図および残差分散共分散行列をランダム効果としてフィットさせ、系統図共分散行列をノードラベルにリンクさせた。
ノードの分類の不確実性を考慮するため、解析を100回繰り返し、その都度、モデル4.1.1の事後分布からリサンプリングしてノードを「義務的」または「非義務的」に分類し直しました。100 個のモデルの事後サンプリングが組み合わされた。各モデルは、1,100,000 回のバーンインと 10,000 サンプルの間引きで 1,100,000 回実行され、再サンプリング全体で 1,000 の事後サンプル（再サンプリング 100 回×10 サンプル/再サンプリング）となった。ビタミンB群の推定値が樹木全体のビタミンB群のレートシフトに対して頑健であることを確認するため、BPMMの推定値をレートシフトを考慮した系統樹リッジ回帰モデルと比較した97。その結果、BPMMによる推定値と系統的リッジ回帰モデル、およびBPMMによる推定値と昆虫科の実際のビタミンB値との間に高い一致が見られた（Extended Data Fig. 4）。
義務的共生とビタミンB群の間の遷移率
BayesTraitsの遷移率モデルを用いて、偏性共生とビタミンB5、B9の共進化を許容するモデルが、各形質の独立進化を仮定するモデルよりもデータをよく説明できるかどうかを検証した。共進化は、B5とB9ビタミンについて別々のモデルを実行し、全レート別のQ行列を使用してモデル化されました。遷移率モデルでは、二値分類のみをモデル化することができる。そこで、昆虫のファミリーを義務的（ファミリー内の50%以上の種が義務的共生を持つ）と非義務的（ファミリー内の50%未満の種が義務的共生を持つ）に分類し、B5とB9のビタミンが多いものと少ないものに分類した。ビタミンB群の分類については、2種類のカットオフを分析し、異なる閾値に対する結果の感度を確認した：ビタミンB群が多い場合と少ない場合のそれぞれ25％および50％の分位値以上と未満（補足表11）。402の昆虫科の96%は、義務的共生を持つ種も持たない種も100%存在したため、義務的共生の分類に対する結果の感度を検証する必要はなかった。また、可逆的ジャンプMCMCモデルを実行して、遷移が起こったかどうか（遷移率が0を超えたモデルの割合）、遷移が互いに異なるかどうか（遷移率が異なる速度カテゴリーに割り当てられたモデルの割合）をさらに検証しました。
栄養不足と宿主・共生生物の共特異性
宿主-共生生物相互作用と義務的共生の進化
義務的共生が昆虫と細菌の共進化史にどのような影響を受けてきたかを調べるため、全昆虫科と全共生体（垂直感染共生体を除く）のペアごとの組み合わせのデータセットを作成した。各組み合わせについて、特定の義務的共生体を持つ科内の昆虫種の数と、その共生体を持たないサンプリング種の数を計算し、二項誤差分布を持つBPMMを用いて分析した。これにより、異なる昆虫と細菌の関連におけるサンプリング努力の違いを説明することができた。共生物が細胞内か細胞外かは、2水準固定効果として含まれた。3種類の分散共分散行列をランダム効果としてフィッティングし、義務的共生に関する変動のうち、以下の要因で説明される量を定量化した： (1)昆虫宿主の系統歴とは無関係（'h'）、例えば、ある宿主は他の宿主よりも義務的な関係を形成しやすい、(2)昆虫宿主の系統歴（'【h】'）、例えば、ある宿主系統は他よりも義務的関係を形成しやすい、； 3）宿主と共生生物の系統的相互作用（'[hs]）、例えば、特定の宿主系統は特定の細菌系統と義務的共生を形成する可能性が高い（補足表14）。モデルフィッティングの詳細については、ref. 98に概説されている分散・共分散行列を参照してください（ref. 98に概説された分散共分散行列は、共生細菌が関連する宿主の数に関連しているが、各共生細菌の系統が1つの昆虫科でしか見つかっていないため、モデルには当てはまらなかった）。
系統的に関連する細菌の系統が、系統的に関連する昆虫の系統と義務的共生を形成しやすいかどうかをさらに調べるために、Rパッケージ「ape」のparafitを使用した（補足表15）。これは、データの1,000回の順列から生成されたランダム分布に対して、宿主と共生生物の共有枝長の相関を検定するものである99。
宿主と共生生物の相互作用と昆虫の食事中のビタミンB群のレベル
共生細菌の特定の系統が宿主にビタミンB5とB9を供給することに特化しているかどうかを調べるために、方法論の「宿主-共生生物相互作用と義務的共生の進化」で述べたのと同じBPMMアプローチを使用した。ビタミンB群のレベルの変動（ガウス応答）をh, [h], [s], [hs]で説明すると推定した。B5とB9ビタミンについては別のモデルを実行し、データは義務的共生を形成する宿主と細菌の組み合わせに限定した（補足表12と13）。
義務的共生と多様化
種の豊富さと義務的共生関係
義務的共生と種の豊かさの関係は，義務的共生を持つ科の種の割合と種の豊かさを応答変数とするMR-BPMMを用いて推定した。ファミリーの年齢と、昆虫ファミリーがホロまたはヘミメタボリックであるかどうか（多様化率に影響を与えることが以前に示された2レベルの要因12）は、固定効果としてフィットさせた（補足表16）。
共生生物に関連した摂食ニッチにおける種の豊かさ
異なる摂食ニッチを占める共生虫を持つ昆虫科と持たない昆虫科の間で種の豊かさが異なるかどうかを調べるために、種の豊かさを応答変数とするBPMMを使用した。各昆虫科は、義務的共生生物（共生生物を持つ種の50％以上）の有無と摂食ニッチ（11水準因子）により分類され、固定効果として科齢やホロヘミ代謝とともにフィットさせた（補表17）。各義務的共生-摂食ニッチの組み合わせの種の豊かさがバックグラウンドレベルと異なるかどうかを調べるために、焦点となる義務的共生-摂食ニッチの組み合わせの2レベルの固定因子と他のすべてのデータをフィットさせたモデルを再実行した（補足表17）。
姉妹分類群間の種数豊かさと義務的共生度
姉妹比較は文献12から抽出した。12 の系統樹から R パッケージ 'diverge'100 の 'extract_sisters' 関数を用いて抽出した（補足表 30）。すべての姉妹比較のデータ（n = 123）をBPMMで分析し，摂食ニッチと義務的共生が，Methodsの「種の豊かさと義務的共生」よりも細かい分類学的スケールで種の豊かさに関連しているかどうかを検証した。種の豊かさを応答変数とし、義務的共生を持つ科内の種の割合（％ロジット変換）、姉妹比較の年齢（百万年）、摂食ニッチを固定効果として含んだ。姉妹分類群からのデータの非依存性は、姉妹ペアのアイデンティティをランダム効果として含めることでモデル化し、系統をまたぐ姉妹ペアの非依存性は、系統にリンクした各姉妹比較のノードアイデンティティをランダム効果として含めることでモデル化した（補足表18）。
種の豊かさの変化と義務的共生の進化
義務的共生の進化が種の豊かさの増加と関連しているかどうかをさらに調べるために、姉妹比較のデータセットを、義務的共生を持つ種の割合が姉妹ファミリーと異なる場合に限定した。種の豊かさの差は、姉妹分類群間の種の豊かさの比のlog2として計算し、BPMMを用いてガウス型応答変数として分析した。姉妹分類群間の義務的共生物を持つ種の割合の差とペア年齢を固定効果として当てはめた。系統樹にリンクした姉妹比較のノードアイデンティティはランダム効果として含まれた（補足表19）。
感度分析
いくつかの基礎的なデータ仮定に対する結論の頑健性を検証した。これらの感度分析では、本解析と定量的に同様の結果が得られた（補足表21-27）。
レインフォードツリーに追加されたファミリーの削除
義務的共生生物データセットには、Rainford系統樹で表現されていない23のファミリーがあり、系統樹に追加した（Methodsの「Insect and symbiont phylogenies」）。これらのファミリーを含めた場合の結果の頑健性を調べるため、Methodsの「義務的共生と栄養素の系統相関」で詳述した解析（補足表21）を、23ファミリーを除外して再実行した。
細菌性共生生物のみを含む
義務的共生の大部分は細菌であった（84科中79科が細菌共生であり、94％）。この結果が、少数の突出した真核共生生物によって説明されていないことを確認するため、細菌共生生物を持つ昆虫家族のみを含めて、方法論の「義務的共生と栄養素の系統的相関」で詳述した解析を再実行した（nfamilies = 395、補足表22）。
共起する義務的共生の除去
宿主と細菌共生体の組み合わせは112種類あった。このうち49％（n = 55）は、複数の共生細菌を有していた。ビタミンB5とB9の生産に特化した細菌の特徴が、栄養供給の役割を変える共生義務菌の存在によって不明瞭になる可能性がある。そこで、複数の共生細菌を持つ宿主を除外した上で、「方法」のセクションの「宿主共生細菌の相互作用と昆虫食中のビタミンB群のレベル」の解析を繰り返した（補足表23）。
顕微鏡調査のデータの除外
今回の解析に含まれる402科の昆虫のうち、260科はBuchnerらによる顕微鏡観察で共生生物の特殊器官がないことを示し、義務的共生生物が存在しないと推測された。鱗翅目、鱗翅目、歯顎目、神経翅目、直翅目、鱗翅目、テントウ虫上科、亜綱の昆虫（タイワンアザラシを除く）は、いずれも細菌細胞を持たず、一般に生存に内共生体を依存しない23。そこで、義務的共生が直接的にしか研究されていないデータについて、4.2.1, 4.2.3, 4.5.2 の解析を再度行い、この推論データを含めた場合の結果の感度を検証した（詳細は、「方法」の「義務的共生の評価基準」参照）。また、系統樹に多くのヒントを与え、義務的共生を持たず、草食が主体である鱗翅類を削除した場合の結果の頑健性も検証した。
義務的共生生物とアミノ酸の種類
4.2.1では、必須アミノ酸と非必須アミノ酸の合計を分析した。すべてのアミノ酸が高い相関を示したが（r > 0.8. Extended Data Fig.3）、各アミノ酸の濃度のわずかな違いが義務的共生との関係に影響するかどうかをさらに確認するために、2セット目の解析を実施した。義務的共生と各アミノ酸の系統的相関を、一連のMR-BPMMを用いて検討した。ファミリーにおける義務的共生を持つ種の割合と各アミノ酸の濃度を各解析の応答変数とした（必須アミノ酸については9種類の二変量モデル、非必須アミノ酸については6種類の二変量モデル；補足表29）。
義務的共生体を持つ科と持たない科の削除
昆虫402科のうち、15科が義務的共生種と非義務的共生種を含んでいた（3.7％）。移行率解析のためには、これらの混合ファミリーを義務的共生種を持つか持たないかに分類する必要があった。これらの科を取り除き、「方法」の「義務的共生とビタミンB群の間の移行率」で説明した解析を再実行することで、この分類に対する結果の感度を検証した。
感度分析の結論は、主要な分析と定量的に同様であった（補足表21-29）。
報告書の要約
研究デザインに関する詳細な情報は、この記事にリンクされているNature Portfolio Reporting Summaryに掲載されています。
データの利用可能性
すべてのデータは補足表1-4に記載されています。補足表中の文献の完全な引用は、方法文献7,12,16,101,102,103,104,105,106,107,108,109,110,111,112,113,114,115,116,117に記載されています、 118,119,120,121,122,123,124,125,126,127,128,129,130,131,132,133,134,135,136,137,138,139,140,141,142,143,144,145,146,147,148,149,150,151,152,153,154,155,156,157,158, 159,160,161,162,163,164,165,166,167,168,169,170,171,172,173,174,175,176,177,178,179,180,181,182,183,184,185,186,187,188,189,190,191,192,193,194,195,196,197,198,199, 200,201,202,203,204,205,206,207,208,209,210,211,212,213,214,215,216,217,218,219,220,221,222,223,224,225,226,227,228,229,230,231,232,233,234,235,236,237,238,239,240, 241,242,243,244,245,246,247,248,249,250,251,252,253,254,255,256,257,258,259,260,261,262,263,264,265,266,267,268,269,270,271,272,273,274,275,276,277,278,279,280,281, 282,283,284,285,286,287,288,289,290,291,292,293,294,295,296,297,298,299,300,301,302,303,304,305,306,307,308,309,310,311,312,313,314,315,316,317,318,319,320,321,322, 323,324,325,326,327,328,329,330,331,332,333,334,335,336,337,338,339,340,341,342,343,344,345,346,347,348,349,350,351,352,353,354,355,356,357,358,359,360,361,362,363, 364,365,366,367,368,369,370,371,372,373,374,375,376,377,378,379,380,381,382,383,384,385,386,387,388,389,390,391,392,393,394,395,396,397,398,399,400,401,402,403,404. すべての補足表は、Open Science Framework (osf.io プロジェクト番号 TYK7C; https://doi.org/10.17605/OSF.IO/TYK7C) 405 で入手可能です。ソースデータは本論文に添付されています。
利用可能なコード
Rコード、BayesTraitsコード、解析結果はOpen Science Framework (osf.io project number TYK7C; https://doi.org/10.17605/OSF.IO/TYK7C)405 で公開されています。
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共生生物は昆虫の摂食ニッチと多様化を形成する。Open Science Framework https://doi.org/10.17605/OSF.IO/TYK7C (2023)。
参考文献のダウンロード
謝辞
Knut and Alice Wallenberg Foundation (Wallenberg Academy fellowship 2018.0138 to C.K.C.), Swedish Research Council (grant number 2017-03880 to C.K.C.), European Research Council (grant number 335542 to E.T.K. and 834164 to S.A.W.), The Ammodo Foundation (funding to E.T.K.) and Natural Environmental Research Council (grant number NE/M018016/1 to L. H) からの資金提供に非常に感謝します。
資金提供
ルンド大学よりオープンアクセスの資金提供を受けた。
著者情報
著者および所属
スウェーデン、ルンド市、ルンド大学、生物学教室
チャーリー・K・コーンウォリス
アムステルダム生命環境研究所、生態学・進化学部門、ブリエ大学、アムステルダム、オランダ
アヌーク・ファン・ト・パジェ、ジャシンタ・エラーズ、マリン・クライン、E・トビー・キアーズ
ワーヘニンゲン大学遺伝学研究室（オランダ・ワーヘニンゲン
アヌーク・ヴァン・ト・パジェ
ロンドン・クイーンメアリー大学生物・行動科学部
ラファエラ・ジャクソン＆リー・M・ヘンリー
オックスフォード大学生物学部（英国・オックスフォード
スチュアート・A・ウェスト
寄稿文
概念化： C.K.C.、A.V.P.、J.E.、E.T.K.、S.A.W、L.M.H. Methodology： C.K.C., A.V.P., J.E., M.K., R.J., E.T.K., S.A.W. and L.M.H. Investigation（調査）： C.K.C., A.V.P., J.E., M.K., R.J., E.T.K., S.A.W. and L.M.H. Visualization： C.K.C., A.V.P., E.T.K., S.A.W. and L.M.H. Funding acquisition： C.K.C.、J.E.、E.T.K.、S.A.W.、L.M.H. プロジェクト管理： J.E.、E.T.K.、L.M.H. 監修： J.E.、E.T.K.、L.M.H. 執筆-原案：執筆-原案：C.K.C., E.T.K., S.A.W. and L.M.H. 執筆-レビューと編集： C.K.C.、A.V.P.、J.E.、M.K.、R.J.、E.T.K.、S.A.W.とL.M.H.
対応する著者
Charlie K. CornwallisまたはLee M. Henryに連絡すること。
倫理的宣言
競合する利益
著者らは、競合する利害関係を宣言していない。
査読
査読情報
Nature Ecology & Evolutionは、Hassan Salem、Mariana Braga、およびその他の匿名の査読者に感謝します。査読者のレポートがあります。
その他の情報
出版社からのコメント Springer Natureは、出版された地図や所属機関の管轄権に関する主張について中立を保っています。
エクステンデッドデータ
Extended Data 図1 昆虫科における成虫と幼虫の食餌の組成の対応関係。
成虫と幼虫の食事中の（A）炭水化物、（B）脂質、（C）タンパク質、（D）必須アミノ酸（EssAA）、（E）非必須アミノ酸（NonEssAA）、（F）ビタミンA、（G）ビタミンB、（H）ビタミンEの濃度との関係が示されています。各ポイントは1つの昆虫科で、線は95%信頼区間（斜線帯）を持つ線形回帰である。ピアソン相関係数（'Correlation'）は、各栄養素について示されている。
出典データ
Extended Data 図2 異なるビタミンB群の食餌間における関係。
対角線上のパネルに、異なるビタミンB群の頻度分布をプロットしている。各ポイントは1つの昆虫科を表し、線は95%信頼区間を持つ線形回帰を表す（斜線帯）。ピアソン相関係数は、対角線上のパネルに示されています。
出典データ
Extended Data 図3 食餌間の異なるアミノ酸の関係。
異なるアミノ酸の頻度分布は、対角線上のパネルにプロットされている。各点は1つの昆虫科を表し、線は95%信頼区間を持つ線形回帰を表す（斜線の帯）。ピアソン相関係数は対角線の上にプロットされている。
出典データ
Extended Data 図4 402の昆虫科におけるビタミンB群の祖先濃度、義務的共生、摂食ニッチの再構築。
(A)ビタミンB5と(B)ビタミンB9の祖先濃度はBPMMを用いて推定し、各ノードの円の大きさで示す。ターコイズブルーの先端と枝は義務的共生種を示し、異なる色のドットは異なる摂食ニッチを示す。祖先の摂食ニッチはSCMを用いて推定し、義務的共生の状態はBPMMを用いて推定した（補足表5）。BPMMによる予測値と（C）B5および（D）B9ビタミンの生濃度との間には、系統を超えたビタミンB群のレートシフトを許容する系統的リッジ回帰（PRR、E-F）による予測値よりも、大きな対応性があった。C-Fの線は95%信頼区間（斜線帯）を持つ線形回帰を表す。
出典データ
Extended Data 図5 共生体の系統歴に関連した宿主の食事中のビタミンB群のレベル。
ビタミンB5を青、ビタミンB9を黒で示し、円の大きさは昆虫宿主の食事に含まれるビタミンB5とビタミンB9の量を示している。
出典データ
Extended Data 図6 義務的共生体を持つ科と持たない科の姉妹比較。
捕食から血液摂取に切り替わった1例を除くすべての比較で、義務的共生が種の豊かさの増加と関連していた。種の豊かさは、家族内の種の数として測定され、自然対数スケールで表示されています。義務的共生種を持つ種の割合が異なる姉妹科は13あった。このうち、5つの比較では義務的共生の割合に小さな差があった： <義務的共生を持つ種の割合の差は35%未満であった（プロットされていない、全13比較の図4参照）。
出典データ
Extended Data 図7 レインフォードツリーに追加されたファミリーを削除した後の、栄養不足に関連した義務的共生種の進化。
ファミリーにおける義務的共生体を持つ種の割合を、食事中の（A）炭水化物、（B）タンパク質、（C）脂肪（D）必須アミノ酸、（E）ビタミンB5、（F）ビタミンB9の濃度との関係でプロットしている。共生生物は、ビタミンB群の濃度と系統的に負の相関があった（B phylo r (CI) = -0.36 (-0.53, -0.11), pMCMC = 0.008. 補足表21）。マクロおよびマイクロ栄養素の値は、グラムあたりの標準化された量である（「Methods」の「Nutrient data」）。点の大きさは、1科あたりの義務的共生生物について調べた宿主種の平均数（対数変換したもの）を表す。線はロジスティック回帰を表し、95%信頼区間（斜線帯）は説明のためにプロットしたものである。
出典データ
Extended Data 図8 細菌共生体のみを含む栄養不足に関連した義務的共生体の進化。
食事中の(A)炭水化物、(B)タンパク質、(C)脂肪、(D)必須アミノ酸、(E)ビタミンB5、(F)ビタミンB9の濃度と、家族内の義務的共生体を持つ種の割合が関連してプロットされる。共生生物は、ビタミンB群の濃度と系統的に負の相関があった（B phylo r (CI) = -0.35 (-0.49, -0.06), pMCMC = 0.008. 補足表22）。マクロおよびマイクロ栄養素の値は、グラムあたりの標準化された量である（「Methods」の「Nutrient data」）。点の大きさは、1科あたりの義務的共生生物について調べた宿主種の数（対数変換）の平均を表す。線はロジスティック回帰を表し、95%信頼区間（斜線帯）は説明のためにプロットしたものである。
出典データ
Extended Data 図9 義務的共生生物について直接調査したことのある科にデータを限定した場合の、栄養不足に関連した義務的共生生物の進化。
食物中の(A)炭水化物、(B)タンパク質、(C)脂質、(D)必須アミノ酸、(E)ビタミンB5、(F)ビタミンB9の濃度に関連して、家族内の義務的共生体を持つ種の割合がプロットされた。共生生物は、ビタミンB群の濃度と系統的に負の相関があった（B phylo r (CI) = -0.58 (-0.79, -0.04), pMCMC = 0.05. 補足表25）。マクロおよびマイクロ栄養素の値は、1グラムあたりの標準化された量である（「Methods」の「Nutrient data」）。点の大きさは、1科あたりの義務的共生生物について調べた宿主の平均種数（対数変換）を表す。線はロジスティック回帰を表し、95%信頼区間（斜線帯）は説明のためにプロットしたものである。
出典データ
補足情報
報告書サマリー
ピアレビューファイル
補足表
補足表1～30、Rセッション情報（バージョン、ロードしたパッケージ）。
ソースデータ
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拡張データ用ソースデータ Fig.7.
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Cornwallis, C.K., van 't Padje, A., Ellers, J. et al. Symbioses shape feeding niches and diversification across insects. Nat Ecol Evol (2023). https://doi.org/10.1038/s41559-023-02058-0
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2023年3月15日受理
2023年5月18日発行
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