細菌共生体の社会的伝達は、集団生活するクモの世代内・世代間でマイクロバイオームを均質化する

2023年6月18日 15:38

オープンアクセス
発行：2023年6月17日
細菌共生体の社会的伝達は、集団生活するクモの世代内・世代間でマイクロバイオームを均質化する

https://www.nature.com/articles/s43705-023-00256-2

クレマンス・ローズ
マリー・B・ルンド
...
トリン・ビルデ
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ISME Communications 3巻、記事番号：60（2023）この記事を引用する
測定値詳細
要旨
野生個体群における宿主と共生生物の関係を理解するためには、共生生物伝達の様式と忠実度を区別することが重要である。集団で生活する動物では、社会的伝達が共生体の忠実な伝達を保証するように進化している可能性がある。なぜなら、再生産しないヘルパーは垂直伝達のデッドエンドとなるからである。本研究では、社会性クモStegodyphus dumicolaの共生生物伝播を調査した。Stegodyphus dumicolaは家族集団で生活し、雌の大半は非再生的なヘルパーであり、雌は反芻によって子孫を養い、個体は昆虫餌を共同して食する。集団のメンバーは世代を超えて時間的に安定したマイクロバイオームを共有する一方、マイクロバイオーム組成には集団間で明確なばらつきが存在する。我々は、社会的相互作用によって共生生物の水平伝播が促進されると仮定し、細菌16S rRNA遺伝子アンプリコンシーケンスを用いて、世代内（水平）および世代間（垂直）の伝播経路を3つの実験によって調べた： (i) すべてのライフステージで個体を採取し、どのライフステージでマイクロバイオームが獲得されるかを評価した。(ii) クロスフォスタリングデザインを採用し、子孫が生まれ故郷の巣のマイクロバイオームを引き継ぐのか、それとも社会的伝播によって里親の巣のマイクロバイオームを獲得するのかをテストした。(iii) 異なるマイクロバイオーム組成を持つ成体クモを混合し、社会的伝達がグループメンバー間のマイクロバイオーム組成を均質化するかどうかを評価した。我々は、子孫は共生物を持たずに孵化し、細菌共生物は社会的相互作用によって世代を超えて垂直的に伝達され、初期のライフステージで（里）母による再摂食が開始されることを実証する。社会的伝達は、巣の仲間間での水平的な個体間混合とマイクロバイオーム組成の均質化を支配している。このことから、社会性生物における時間的に安定した宿主と共生生物の関係は、忠実度の高い社会的伝達によって促進され、維持される可能性があることがわかった。
はじめに
宿主と共生生物の関係は、お互いがいなければ生きていけないような緊密な関係から、非常に柔軟で環境依存型の関係まで様々である[1,2,3]。宿主に関連するマイクロバイオームは、同じ種の個体や集団間で、異なる時間的・空間的スケールで親和性、種構成、存在量が大きく異なることが明らかになりつつある[4,5,6,7,8,9]。野生個体群で観察されるマイクロバイオームの組成と動態の時間的・空間的変動を理解するためには、マイクロバイオームが世代内および世代を超えてどのように伝達されるかを確立することが重要である [10, 11]. 共生生物は、親世代から子世代へ、すなわち世代を超えて伝達される垂直的な伝達と、共生生物が環境から、あるいは同世代で共存する宿主個体から獲得される水平的な伝達の2つの戦略に基づいて研究されてきました。垂直的伝播は、母親から子孫への生殖細胞系列を介するか、親世代から子孫への他の伝播様式によって起こることがある。垂直伝播と水平伝播は相互に排他的ではなく、共生生物の伝播は両方の伝播様式の組み合わせ、すなわち混合様式伝播によって促進されることがある[12]。宿主と共生生物の関係を形成する上で、パートナーの忠実性や共生生物のゲノム進化など、重要な結果をもたらすことがある [10, 12, 13, 14]。理論的には、安定した共生関係は垂直的な伝達によって最もよく支配されると予測されるが、水平的な伝達が宿主と共生生物の緊密な関係を支配している例も多く存在する。安定した共生の確立は、さらに、時間的に重要な獲得ウィンドウに依存している可能性がある：サンゴでは、幼生期の光共生体の獲得は宿主にとって有益とはいえない[15]；ミミズの腎臓共生生物は、腎孔が開く前の胚にのみコロニーを形成し [17]、葉刈りアリのアクチノバクテリア共生生物の感染は、爆発後の非常に狭い接種期間で起こる [18] 。このような複雑な事例から、宿主と共生生物の安定した関係の形成に光を当てるためには、垂直・水平の感染様式とその忠実性を見分けるだけでなく、共生生物の感染が宿主の発達過程でどのようなタイミングで起こるかを明らかにすることが重要です。
社会的相互作用は、宿主個体間の共生生物感染の一部または全部を媒介することができる[19, 20, 21, 22]。集団生活では、宿主個体間の距離が近く、頻繁に相互作用するため、共生生物の社会的伝播の可能性が高まる [20, 21]。グルーミングや口移しのような社会的相互作用は、世代内および世代間の個体間で共生体の伝達、交換、均質化を支配する反復接種を促進するはずである [21,22,23,24]. 社会的伝播と集団生活の密接な関連は、霊長類 [24]、マウス [23]、ミツバチ [25]、マルハナバチ [26]、シロアリ [27] など、さまざまな分類群に見られる。社会的伝達は、細胞内共生生物（例：アリのWolbachia [28]、ミツバチのArsenophonus [29]）と細胞外共生生物（例：アリのStreptomyces [30] 、社会性ハチの腸内細菌叢、総説 [31] ）両方の宿主-共生生物連合を維持する能力を持ち、共生や集団生活の進化にとって重要なドライバーとなりうる [19, 20].
クモでは、6科の少なくとも22種で社会性が独立して進化している[32]。社会性のある種は、数百匹の同系個体で共同巣や捕獲網を作り、獲物の捕獲や子孫の世話で協力する [32]。Stegodyphus属（Eresidae）の3つの社会性種、S. sarasinorum、S. mimosarum、特にS. dumicolaについてマイクロバイオームが研究されている［33、34］。この種はアフリカ南部に生息し、5つの中核的な内共生生物（有病率50％以上）を持つ低多様性細菌マイクロバイオームを保有し、そのうち1つか2つが典型的に個々のクモを支配している [33] 。この内共生細菌には、クモに特異的なMycoplasma属やBorellia属（Ca. Arachnospira）、そして義務的な節足動物内共生細菌Diplorickettsiaが含まれるが、いずれもクモ宿主に義務的であるようには見えない。社会集団（巣）内では、マイクロバイオーム組成は個体間で、また世代内でも世代を超えても非常によく似ているが、地域内の社会集団間では大きく異なることがある [4, 33]. 社会的相互作用がこのパターンをどの程度形成しているかは不明ですが [33, 35, 36]、社会的クモの生態にはいくつかの特徴があり、社会的伝達を促進すると考えられます：第一に、共同巣での生活には高い頻度の社会的相互作用が伴うこと。第二に、共同給餌は消化液の交換につながり、場合によっては内共生体の交換につながる。複数のクモが同じ獲物に消化液を注入し、これらの液と消化された獲物の混合物を吸い上げるからだ [32, 37] 。第3に，繁殖するのは雌のおよそ3分の1だけだが，すべての雌が，消化された餌と溶けた腸内膜の混合物で子孫を再生産することによって，長期にわたる母性ケアを行う [38]．この後，子孫が独立して獲物を捕らえることができるようになると，すべての雌が消費される（matriphagy） [32, 39]。繁殖の偏りとヘルパーメスによる全母性ケアの組み合わせは，水平伝播に有利であると予測される。非繁殖個体は垂直伝播共生生物にとってデッドエンドとなるためである [28, 40]．一方，再摂食や母性食は，母親や助っ人雌（アロマス）から子孫への世代を超えた垂直伝播の経路を提供する。
したがって、我々は、(i)S. dumicolaの内部共生生物は、少なくとも部分的には社会的相互作用を介した水平伝播によって維持されていると仮定した。(ii)社会的伝達はグループメンバー間で行われ、巣内のマイクロバイオームを均質化するように作用する。我々は、ライフサイクル解析、交配実験、異なる共生菌を持つ成体クモの混合を組み合わせてこれらの仮説を検証し、16S rRNA遺伝子アンプリコン配列決定と定量ポリメラーゼ連鎖反応（qPCR）を用いて世代内および世代を超えた伝達経路を追跡した。
材料と方法
クモの収集と管理
2017年4月から2019年11月の間にナミビアとボツワナでクモの家族群を含む巣を収集し（補足表S1）、デンマークのオーフス大学のラボに輸送した。クモは、20°（夜）から29℃（昼）までの変動する温度で13：11の光サイクルで飼育した（午前7時半～8時半：20°から>24°へ、午前8時半～午後8時半：24°から>29°へ、午後8時半～9時半：29°から>24°へ、午後9時半：24°から>20°へ）。クモには毎日水を与え、コオロギ（Gryllus bimaculatus）とブルーボトルフライ（Calliphora vomitoria）を週に2回与えた。これまでの研究から、巣の中では個々のクモのマイクロバイオームが非常に類似していることがわかっている [4, 33]。したがって、以下の実験では、2-3匹のクモが巣全体および/またはライフステージの個々のマイクロバイオームを代表するものと考えた。
ライフサイクル実験
S.dumicolaのライフサイクルにおける細菌共生体の伝播を調査し、雌が卵に細菌共生体を寄生させるのか、あるいはライフサイクルのどの段階で子孫が微生物共生体を獲得するのか、について検討した。雌はクモ糸でできた卵嚢を作り、卵を包み込む。卵嚢の中で1齢の子供が孵化し、1回の脱皮を経て2齢の子供が卵嚢の中から出てくる。幼虫の違いは、大きさや毛の有無などの形態的特徴や、摂食行動で見分けることができる（図1）。16S rRNA遺伝子アンプリコンシークエンスに基づき、異なる細菌共生コミュニティを保有する雌成虫のいる4つの巣をモニタリングし（方法の詳細は図2以下の「成虫」欄を参照）、卵から成虫までの各発育段階ごとに、各巣から3個体をサンプリングして分析を行った。サンプルは、DNA抽出、16S rRNA遺伝子アンプリコン配列決定、定量PCRのために採取した。クモは1.5 mL の微量遠心管に集められ、さらに処理するまでは直ちに-80 ℃に置かれた。
図1：異なる発生段階でサンプリングした社会性クモStegodyphus dumicolaのライフステージ。
卵と第1期は卵嚢の中で発生する。マトリーファギー（大型の幼虫が母親や女性の助っ人を食べること）は5-7齢で起こる。ピンクの棒は500μm。
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図2.
社会性クモS. dumicola（A=成体、E=卵、I1-9=第1〜9齢）の異なるライフステージにおける主要なASV（細菌共生体）の宿主遺伝子ごとの16S rRNA遺伝子コピーにおける絶対量（4種類の巣で）。サンプルサイズは各ライフステージごとに示されている。サンプル採取ができなかったライフステージはグレーで着色し、空欄にしている。円の大きさは、ASVの絶対量を示す。色は共生生物分類に対応している。
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クロスフォスタリング実験
実験は2回に分けて行われ、1回目の実験は、ボツワナで2018年10月に採取した6つの巣を用いて、2019年冬（北半球）に実施された。2回目の実験は、2019年11月にナミビアで採取した7つの巣で、2020年春（北半球）に実施した（表S1）。両実験とも、各巣から採取した2個体の成体雌クモのマイクロバイオーム組成を16S rRNA遺伝子アンプリコンシーケンスで分析した。交配実験では、里親雌のマイクロバイオーム組成と異なる巣に由来する卵嚢を選択した（表1）。クロスフォスタリング実験には13の巣を使用し、そのうち2つの巣はコントロール／生殖巣処理のみに使用し、11の巣はコントロールとクロスフォスタリングの両方の処理に使用した。各巣から無作為に雌を選び、それぞれ15匹の成雌を入れた実験箱に入れた。卵嚢は巣から回収し、巣の起源を追跡するために無毒のアクリル塗料で印をつけ、実験箱の中に分配した。13個の実験箱には、メスが由来する巣と同じ巣（対照、出生巣）から、15個の実験箱には、異なるマイクロバイオームを持つ巣（里親巣）から卵嚢を受け取った（表1、図3A）。箱は毎日チェックし、無印の新生卵嚢を取り除いた。孵化後、子供は獲物の捕獲に参加し、自分で餌を食べるようになるまで放置して成長させた（インスター5、図1）。各インスター5-9の3個体および実験箱あたり1匹のメスを1.5 mLマイクロ遠心管に採取し、直ちに-80℃で保存して、その後のDNA抽出および16S rRNA遺伝子アンプリコンシーケンスを行った。生みの親に育てられた子孫のマイクロバイオーム組成を生みの親（対照）と比較し、里親に育てられた子孫のマイクロバイオーム組成を生みの親または里親のものと、FDR調整したp値を用いたウィルコクソン順位和検定で比較した。
表1 クロスフォスタリング実験または混合微生物実験に使用した巣の中で最も豊富なASVsaのドミナンスとシャノン指数および相対存在量。
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図3 クロスフォスタリング実験。
A 実験のスキーム。雌は元の巣（対照、生みの親、青）または別の巣（里親、黄）から来た卵嚢のいずれかを受け取った。生みの親が育てた子孫のマイクロバイオーム組成を生みの親（コントロール）と比較し、里親が育てた子孫のマイクロバイオーム組成を生みの親（Natal mother）または里親（Foster mother）のものと比較した。B 子のマイクロバイオームと生みの親または里親のマイクロバイオームとの間のBray-Curtis非類似度。文字は2群間の有意差を示す（ウィルコクソン順位和検定、FDR調整済みp値<0.001）。
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異なるマイクロバイオームを持つクモを混在させる
クモは2019年11月にナミビアで採集し（表S1）、各巣から2個体の成体雌クモのマイクロバイオーム組成を16S rRNA遺伝子アンプリコンシーケンスで分析した。実験には、支配的な共生生物が異なる3つの巣を選択した。この選択は、交配実験と混合微生物実験の両方に使用した巣に存在する最も豊富なASVに基づいて行った。これらの6つのASVは巣で優勢になることができ、コアマイクロバイオームの一部であることがわかっているからである[4、33]。各巣から無作為に選んだ個体には、巣の由来を追跡するために水性アクリル絵の具で腹部に印をつけた。巣es16のクモと巣mm1または巣es12のクモを10匹または12匹のグループに分け、各巣の個体を6：6、2：8、8：2の3種類の割合で配置し、それぞれの割合で2つの複製を作成しました。実験の目的は、異なる優性共生体を持つ宿主の割合が、社会的伝達による均質化にどのように影響するかを評価することであった。39日間毎日箱を調べ、脱皮した個体があればアクリル塗料を再塗布し、実験終了まで個体の由来を追跡し、すべての個体を1.5mLマイクロ遠心管にサンプリングし、DNA抽出と16S rRNA遺伝子アンプリコン配列決定のために-80℃で保管した。実験中に2匹のクモが死亡した。
DNA抽出、16S rRNA遺伝子アンプリコンシークエンス、定量PCR
各クモは、採取・保存に使用したチューブ内で直接、微量遠心分離機用ペストルを用いて液体窒素中でホモジナイズした。破砕後、DNeasy Blood and Tissue Kit（Qiagen）を用いて、標準的な動物組織プロトコルに沿ってDNAを抽出した。DNA抽出の各ラウンドで、汚染コントロールとしてブランク（すなわち、サンプルの入っていないチューブ）が含まれた。
16S rRNA遺伝子アンプリコンライブラリーは、イルミナの16Sメタゲノム配列決定ライブラリー作成ガイドに従って、Bac341FおよびBac805Rプライマー [41]を使用して可変領域V3およびV4を増幅して作成した。各ラウンドのシーケンスでは、すべてのサンプルとネガティブコントロールをプールし、MiSeq Desktopシーケンサー（イルミナ）で、提供された準備ガイドに従って2 × 300 bpペアエンドシーケンスキットを用いてシーケンスした。
qPCRは、S. dumicolaのライフサイクルを通じて成虫および全幼虫の細菌負荷を測定するために使用した。細菌負荷は、細菌16S rRNA遺伝子コピーと保存されたStegodyphus遺伝子の遺伝子コピーとの間の比として、以前に記載されたように決定した[4]。
16S rRNA遺伝子アンプリコンシーケンス解析
すべての解析は、R v 4.1.2 (R Core Team 2021)で実施した。配列は、cutadapt v 0.1.1 [42]を用いてバーコードとプライマーを取り除くためにトリミングされた。各シーケンスランは、Amplicon Sequence Variants（ASV）を特定するために、フィルター設定maxEE = (2, 2), truncLen = 230, truncQ = 2を用いて、Rパッケージ 'DADA2' v. 1.18.0 [43] を用いて品質フィルタリング、ノイズ除去、ペアエンドマージングの処理を個別に行った。異なるシーケンスランからのデータは、DADA2およびSilva SSU参照データベースnr.132 [44]を使用してキメラの発見と分類のためにマージされた。データ解析は、Phyloseq v.1.34.0 [45], Microbiome v1.12.0 [46], vegan v2.5.7 [47], ggplot2 v3.3.5 [48], およびカスタム R スクリプト（他に指定がない場合）を用いて行いました。分類学的分類の後、ASVはBacteriaに分類されたものだけを含むようにフィルタリングされた。核酸抽出ブランクとPCRネガティブは、RパッケージDecontam v 1.10.0 [49]を使用してデータを汚染除去するために使用した。汚染物質と思われるものは、0.3の閾値で有病率法を用いて同定し、その後、データから削除した。
結果
本研究で使用したS. dumicolaクモのマイクロバイオーム
サンプリングした14の巣の雌成虫は、多様性の低いマイクロバイオーム（Shannon index = 0.012 - 1.874）を有しており、4つの内共生生物Mycoplasma、Diplorickettsia、Ca. Arachnospira、Acarcospiraのいずれかによって強く支配（相対存在量53-100％、McNaughtonの支配指数= 0.762-1 ）されていた。Arachnospira、Acaricomesの4つの内部共生生物によるものであった（表1）。また、いくつかの巣では、StaphylococcusとWeeksellaceaeの未培養のメンバーのASVが低量ながら一貫して数個保持されていた。
クモのライフサイクルにおける内共生体の獲得
卵や閉じた卵嚢内で発生する初令期には、qPCR法でもアンプリコンPCR法でも細菌の16S rRNA遺伝子は検出されなかった（図2）。細菌が初めて検出されたのは、子実体が卵嚢から出現する第2齢であった（図1、2）。調査した4つの巣のそれぞれについて、親世代が持っていたすべての細菌共生体（ASV）が、この段階ですでに子実体から検出された（図2）。また、各巣において、成体クモには見られない追加のASVが、非常に低い存在量で、子孫の一部の個体やライフステージにのみ検出されました。全体として、子グモの細菌群集組成は、Bray Curtis異同に基づくと成体のそれと著しく類似していた（補足図S1）。細菌負荷量（16S rRNA遺伝子コピー数/クモ遺伝子コピー数）とクモの体長との間に線形関係が見られた（Adjusted R2 = 0.4244, p < 0.00001, Supplementary Figure S2）。この絶対的な細菌量の増加は、ASVや巣によって異なり、すべての巣でMycoplasma負荷が急速に増加し、Ca. Arachnospiraはより緩やかに増加した。一方、Diplorickettsiaの負荷は、発生期を通じて低いままであり、最後の発生段階で初めて親世代で見られた高い値に近づいた。
交配が子グモのマイクロバイオームに及ぼす影響
生家巣に残った子孫は、生物学的母親と女性ヘルパーを含む飼育した女性のマイクロバイオーム組成と類似していた（平均Bray-Curtis非類似度0.316、ウィルコクソン順位和検定、FDR調整p値 < 0.001 ）（図3B、「対照」）。異なるマイクロバイオーム組成を持つ雌のいる巣に相互養育された卵嚢から孵化した子どもは、養母と同様のマイクロバイオーム組成を獲得した（平均Bray-Curtis非類似度 = 0. 384, Wilcoxon rank sum test, FDR-adjusted p-value < 0.001, Fig 3B, "Foster mother")、実母や女性ヘルパーのものとは異なる（平均Bray-Curtis dissimilarity = 0.724, Fig 3B, "natal mother", Wilcoxon rank sum test, FDR-adjusted p value < 0.001). 全体として、子孫の細菌共生組成（ASVレベル）は、巣を共有する成雌グループメンバーのものと常に類似していた（補足図S3）。
異なる共生種を持つ個体の混合によるマイクロバイオームの均質化
クモは、マイクロバイオームが著しく異なる3つの巣から選ばれた（表1）。2つの異なる巣の個体を同じ箱の中で39日間組み合わせた後、同数の個体（各巣から6個ずつ；6：6）を組み合わせた場合、結果として得られる共生生物組成は2つの元のマイクロバイオームの組み合わせであり、すべての個体で非常に似ていた（図4A、B、混合比6：6）。不均等な比率で個体を組み合わせた場合（2：8と8：2）、共生生物の伝達は共生生物の種類に依存した。Ca. Arachnospiraは、比率や存在量に関係なく、個体に感染していた。Diplorickettsiaは、元の巣のクモでは同程度の存在量で残っていたが、新たに感染した個体では少なかった。マイコプラズマについては、ASVの種類と他のASVの状況によって変化しました： ASV5が混在していない場合、ASV4はうまく移行した（数個体からも移行した、図4B）。しかし、ASV4とASV5が混在している場合（図4A）、両者とも移行が悪くなりました： ASV5は全く移行せず、ASV4は8:2の比率でのみ移行に成功しました。元の巣の個体からは検出されなかった3つのASVが、39日後に個体を統合して検出された： Diplorickettsia ASV 22、Ca. Arachnospira ASV_9、Mycoplasma_ASV_16である。アカリクイムシは元の巣では検出されたが、混合群では非常にまれであった。
図4：2つの混合実験における共生生物の相対的な存在量を示すバブルプロット。
左端の2つのパネルは、混合前の元の巣における共生生物の相対的な存在量を示している。残りのパネルは、混合実験終了時（39日）の共生生物の相対的な存在量を示している。上部に混合比、元の巣の番号、個体数を示す。泡の大きさは、凡例のASVによる相対存在量に対応する。A 1回目の混合実験。B 2回目の混合実験。
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考察
S. dumicolaにおける世代間の内共生体維持のための混合モード伝達
親世代から子世代へという世代を超えた伝達を垂直伝達と仮定すると、クロスフォスタリング実験では、母世代（母親、援助女性、養母）から子世代へという垂直伝達による伝達が明らかになった。社会生活、特に分業や生殖の偏りがあるシステムでは、共生生物に水平伝播のための選択が働くと予想される [19,20,21,28] 。そこで我々は、社会性クモにおいても、繁殖しない雌のヘルパーにおける共生の行き詰まりを回避するために、水平伝播が起こると仮定した [28, 40]。一方、社会性クモのマイクロバイオームの宿主内多様性は非常に低く、少数のASVが各宿主グループを支配していることから（[4, 33]; 図2,4; 表1）、垂直伝播または少なくとも厳密に制御された伝播ルートがあることを示唆している [50]. ライフサイクル解析と交配実験の組み合わせにより、社会性クモS. dumicolaの共生生物は、水平および垂直（ただし、経卵巣ではない）伝達の組み合わせで伝達されることが示された。卵と第1齢（いずれも卵嚢に包まれている、図1）には細菌共生生物はいないが、反芻食が始まると（第2齢、図1）、子供は飼育雌と非常に似た微生物相（図2）を獲得。また、交配実験では、里親と子虫の間で高いマイクロバイオーム類似度が観察され、交配した子虫と生巣の雌の間では低いマイクロバイオーム類似度が観察された（図3）。逆流摂食の際、小さな子虫は文字通りメスにくっついたまま、メスの口から逆流した液体を食べている[39]。逆流した腸内容には、腸内腔や腸の裏地からの内生存物も含まれていると思われる[33]。共生生物が実母から伝達されるのか、あるいは助っ人メスの1人または複数から伝達されるのか、直接的に検証したわけではありません。しかし、母親、助っ人、養母のいずれであっても、子孫が飼育している雌のマイクロバイオームと同様のマイクロバイオームを獲得するという事実と、共存している雌が同様のマイクロバイオームを持つという事実から、非経産的垂直伝播による世代を超えた高忠実度の伝播が示された。
社会性昆虫や群生昆虫の間では、口移し給餌（trophallaxis）、母親の糞の子孫消費、または反芻給餌の組み合わせによる同様の混合型伝播が観察されている [21, 51, 52] 。社会性クモでは、実母だけでなく助っ人メスでも子への反芻摂食が行われており[38, 39]、本研究は、反芻摂食が飼育メスから子への垂直共生生物伝達の鍵であり十分であることを示唆した。等脚類[53]や別のクモ類（単独行動）[54]では、感染した同属動物の摂取による細菌共生体の伝達が観察されているが、社会性クモS. dumicolaでは、ライフサイクル（5-7齢、図1）でかなり後に起こるmatriphagy（大きな幼虫による母親や女性のヘルパーを食べる）は世代間で確実に共生体を伝達するには不要であることがわかった。同様に、クモが消化された餌と消化液の混合物を共有・交換する共同給餌 [32, 55] は、5齢からしか行われず、世代を超えた共生生物の移動には必要ない。
S.dumicolaの主要な内部共生体の混合伝達様式は，他の系におけるそれらの伝達（あるいは近縁のもの）に関して利用可能な限られた情報と一致しており，それらはすべて厳密に制御されているが必ずしも経卵的な経路ではないことを示している：多くのマイコプラズマは直接接触またはベクターを介して水平方向に伝達されるが，特定のサブグループ，例えばSpiroplasma属では，伝達は垂直方向または経卵的にもなりうる［56］。一部のボレリアはマダニや昆虫の卵巣を介して垂直感染することがあるが [57]、多くは脊椎動物の宿主を介して水平感染を示す [58,59,60] 、これには同一宿主上の節足動物の共食による複数のボレリア株の混合が含まれる可能性がある [61]。ダニ病原体Acaricomes [62]は、ある種内では垂直感染するが、異なるダニや昆虫の種間では水平感染する [63]。結論として、クモの社会的なライフスタイルは、密接に関連する内共生生物のために実際に選択されたようである。我々の研究は、宿主と共生生物の緊密な関連は、垂直的（ただし、経卵的ではない）および水平的な伝達経路の組み合わせによって維持されていることを示している。
S. dumicolaにおいて、社会的伝達が世代内のマイクロバイオーム組成を均質化する。
同居するクモ同士のASV組成の均一化（図4）は、細菌共生体が巣の成虫の間でも社会的に伝達されていることを示すものである。この世代内伝達は、巣内の成体との密接な接触時、特に共同給餌時に行われる可能性があり、昆虫のトロファラクシス [21] と同様に、共生細菌の伝達と栄養分や消化酵素の伝達の両方が促進されると考えられる。重要なことは、巣内の個々のマイクロバイオームの世代内伝達と均質化は、S. dumicolaの寿命を通じて起こりうることであり（図4）、S. dumicolaグループで観察されるマイクロバイオームの長期安定性に寄与していると考えられる［4］。共同巣のような環境源は、理論的にはクモのマイクロバイオームの伝播と均一化を促進するリザーバーとしても機能しうるが、S. dumicolaの巣のマイクロバイオーム、すなわちクモではなく実際の絹の隠れ家を占める微生物の研究では、クモのマイクロバイオーム組成とその絹巣のマイクロバイオームの間には比較的重複が少ないことが明らかにされた[65]。このことは、絹の巣が宿主内共生体の環境伝播を媒介しないことを示している。これに対して、マイコプラズマ、Ca. Arachnospira、Acaricomes、Diplorickettsiaがクモの媒介者や昆虫の餌を介して移動し（上記の議論と参考文献を参照）、クモ群の固有マイクロバイオームとの混合を引き起こす可能性がある。混合と均一化の程度は混合比に依存するようなので（図4）、単発的な混合事象は、おそらく既存の大きなグループのマイクロバイオームに永続的な影響を及ぼさないだろう。しかし、異なる共生生物が異なる社会集団を支配するようになると、新しい巣の創設期に繰り返し移植されたり、移植されたりすることで、より効率的な均質化が進み、同じ地域の集団内で観察される多様なマイクロバイオームが少なくとも部分的に説明できるかもしれない[4]。
その意味で、全体的に忠実度の高い伝達にもかかわらず、すべての共生生物と共生生物の組み合わせが同じように定着したわけではないことは興味深いことです：マイコプラズマASV_4とASV_5は、ほとんど相互排他的であり（表1）、一緒に混ぜてもほとんど共存しないようである（図4）。このことは、共生生物の宿主内多様性は、共生生物間に明確な機能的多様性がない限り、競争を避けるために低くあるべきであり、もしかしたら宿主に制御されているかもしれない[50]という理論的予測と一致して、何らかの非相容性や宿主内競争を示している [66]。他の例として，Acaricomesが挙げられる。これは，混合実験では定着が悪かったが（図4），世代間では確実に移行した（図2，SI Table S2）。おそらく，感染力を発揮するには，巣に一定の最小負荷が必要だからであろう[63]。最後に，Diplorickettsiaは幼虫よりも成虫の方が多く，幼虫が共同給餌に参加するようになってから（5-7齢から）存在量が増加した．この増加は、飼料摂取や宿主の発達に伴う新たな資源へのアクセスに起因すると考えられる。あるいは，上記の2つのMycoplasma ASVについて提案したように，細菌共生体間の相互作用が，宿主のライフステージを超えた共生体の継承と伝達を決定する役割を果たす可能性もある [67]. 例えば、サンゴのOrbicella faveolateでは、宿主のライフステージに応じた特定の共生生物の存在量の変化が示され、光共生生物は成体期には有益だが幼生期には有害であることがわかった[15, 68]。さらに、共生生物間の競争は、共生生物の存在量や機能に影響を与える可能性がある。エンドウアブラムシAcyrthosiphon pisumは、寄生虫と真菌の病原体からそれぞれ保護するために、義務的共生生物といくつかの通性共生生物、Hamiltonella defensaとRickettsiella viridisを持っていることが示された。これら2つの共生生物の共感染は、H. defensaの存在量とR. viridisの防御機能に影響を与える[69]。さらに、共生生物に感染したアブラムシは、一方の共生生物のみを保有するアブラムシに比べて生存率と繁殖率が低下する [69, 70] 。ジプロリケッチアが幼虫よりも成虫に多く存在するという観察に、共生生物間の競争やライフステージによる特定のトレードオフが当てはまるかどうかは現段階では不明であるが、我々の結果はジプロリケッチアが他のほとんどの共生生物と共存できることを示している（表1、図2、図4）。
共感染や相互排除が宿主の遺伝に影響される可能性があることから、宿主の遺伝的背景が宿主-微生物叢の構成に影響を与える可能性がある[71]。宿主の遺伝的構造は、マイクロバイオーム組成の構造を生み出す可能性がある [72,73,74]。我々の研究種であるS. dumicola [32]では義務的な近親交配が行われているにもかかわらず、集団遺伝学的分析では、絶滅や植民地化が頻繁に起こるため、集団内の巣（グループ）間で非常に似た遺伝組成を示した[75]。また、別の解析では、S. dumicolaの遺伝的分岐と最も一般的な共生体のマイクロバイオーム組成との間に相関はないことがわかった[33]。したがって、宿主の遺伝学が、本研究のシステムにおける共生生物の共感染や相互排除に影響を与える可能性は低いと思われる。
高忠実度社会伝達と社会性
水平伝播は宿主と共生生物の緊密な関係を維持することができるが、義務的な関係の進化を形成する上で垂直伝播よりも効率が悪いと予想される [10] 。しかし、集団生活などの特殊な条件下では、宿主と微生物の緊密な連携が宿主や共生生物にとって有益であれば、垂直・水平両方の社会的伝達が促進される可能性がある [76, 77] 。水平伝播は、生殖分業を行う社会的動物において伝播の忠実性を高めるために進化したものであり、共生生物にとって行き止まりとなる非繁殖労働者への共生生物の垂直伝播のリスクを軽減するためであろう。共生生物 Arsenophonus は、単独行動するハチでは垂直伝播するが [78] 、社会的なハチでは水平伝播（あるいは垂直伝播と社会的伝播の両方）し、非生産的な働き蜂では水平伝播の有病率が高い [29] 。このパターンは、協調的な繁殖の進化に対応して混合伝播が進化しうることを示唆している。社会的伝播は両方の伝播様式を促進するため、社会システムにおいて安定した宿主と共生生物の関係を形成する役割を果たすと予想される。社会性昆虫の中には、共生種を持たない子供が孵化し、その後、非繁殖種の働き蜂との密接な接触を通じて細菌共生種を獲得するものがあり（ミツバチ [25]、Acromyrmex 葉刈りアリ [18] ）、宿主共生種関係の維持における社会伝達の役割を強調している。
社会性クモS. dumicolaの研究では、世代間の混合伝達と同世代の個体間の社会的伝達を示す証拠を発見した。世代間および世代内のマイクロバイオーム組成の高い時間的安定性は、S. dumicolaにおける宿主と共生生物の緊密な関連性を示し [4, 33] 、社会的伝達の機能的意義を強調し、クモ宿主とその共生生物間の比較的高い相互依存性を示唆しています。集団生活の形態がマイクロバイオームの集合と動態を形成するのか、あるいはマイクロバイオームが協同繁殖[76, 77]などの社会行動のさまざまな側面に影響を及ぼすのか、未解決の研究課題が残されています。
データの利用可能性
配列データは、バイオプロジェクトPRJNA830357としてGenBankに提出されている。ASVの配列、分類、リードカウント、および関連するメタデータは、補足資料（表S2、S3）に記載されています。
参考文献
Risely A. Applying the core microbiome to understand host-microbe systems. J Anim Ecol. 2020;89:1549-58.
記事 PubMed Google Scholar
デニソンRF、キアーズET. 共生する根粒菌と菌根菌の生活史。2011;21:R775-R85.Curr生物学.
論文CAS PubMed Google Scholar
エンゲルP, モランNA. 昆虫の腸内細菌叢-構造と機能における多様性-．FEMS Microbiol Rev. 2013;37:699-735.
論文CAS PubMed Google Scholar
社会性クモStegodyphus dumicolaの自然集団における時間的・空間的マイクロバイオームダイナミクス（Busck MM, Lund MB, Bird TL, Bechsgaard JS, Bilde T, Schramm A. FEMS Microbiol Ecol. 2022;98:fiac015.
記事 PubMed Google Scholar
Ho P-T, Park E, Hong SG, Kim E-H, Kim K, Jang S-J, et al. 東部太平洋熱水噴出孔のBathymodiolus musselがホストする内共生細菌の地理的構造. BMC Evolution Biol. 2017;17:121.
記事 Google Scholar
Breusing C, Genetti M, Russell SL, Corbett-Detig RB, Beinart RA. 深海熱水噴出孔共生生物において、水平伝播は局所的に適応した共生生物株との柔軟なアソシエーションを可能にする。Proc Natl Acad Sci. 2022;119:e2115608119.
記事CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
佐藤恭子、Wippler J、Wentrup C、Ansorge R、Sadowski M、Gruber-Vodicka H, et al. Fidelity varies in symbiosis between a gutless marine worm and its microbial consortium. Microbiome. 2022;10:178.
記事 PubMed PubMed Central Google Scholar
Bobay L-M, Wissel EF, Raymann K. Strain structure and dynamics revealed by targeted deep sequencing of the honey beet gut microbiome. mSphere. 2020;5:e00694-20.
記事CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Hildebrand F, Gossmann TI, Frioux C, Özkurt E, Myers PN, Ferretti P, et al. Dispersal strategies shape persistence and evolution of human gut bacteria. Cell Host Microbe. 2021;29:1167-76.e9
記事CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Bright M, Bulgheresi S. A complex journey: transmission of microbial symbionts. Nat Rev Microbiol. 2010;8:218-30.
記事CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
ロビンソンCD、ボーハナンBJM、ブリトンRA. 持続性の尺度：伝達とマイクロバイオーム。Curr Opin Microbiol. 2019;50:42-9.
記事CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Ebert D. The epidemiology and evolution of symbionts with mixed-mode transmission. Annu Rev Ecol, Evol Syst. 2013;44:623-43.
論文 Google Scholar
Russell SL, Pepper-Tunick E, Svedberg J, Byrne A, Ruelas Castillo J, Vollmers C, et al. 水平伝播と組換えは、永遠に若い細菌共生ゲノムを維持する。PLOS Genet. 2020;16:e1008935.
記事CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
ベネットGM、モランNA．Heritable symbiosis: the advantage and perils of an evolutionary rabbit hole. Proc Natl Acad Sci. 2015;112:10169-76.
記事CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Hartmann AC, Marhaver KL, Klueter A, Lovci MT, Closek CJ, Diaz E, et al. 幼生期の義務的相互主義共生生物の獲得はサンゴ宿主にとって有益ではない(Acquisition of obligate mutualist symbionts during the larval stage is not beneficial for a coral host. Mol Ecol. 2019;28:141-55.
記事 PubMed Google Scholar
菊池恭子、細川哲也、深津智子：昆虫-微生物腸内共生の成立に特異的な発生窓を持つ。Appl Environm Microbiol. 2011;77:4075-81.
論文CAS Google Scholar
Davidson SK, Stahl DA. ミミズEisenia fetidaのNephridial Bacteriaの伝染。Appl Environ Microbiol. 2006;72:769-75.
論文CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
マーシュSE、ポールセンM、ピント・トマスA、カリーCR. (1)蟻の葉刈りにおける細菌共生体の伝達には、短時間での働きアリ間の相互作用が必要である。PLOS One. 2014;9:e103269.
記事 PubMed PubMed Central Google Scholar
Archie EA, Tung J. Social behavior and the microbiome. Curr Opin Behav Sci. 2015;6:28-34.
記事 Google Scholar
ロンバートMP. 相互主義的な内共生微生物へのアクセス：集団生活の過小評価された利益。Behav Ecol Sociobiol. 2008;62:479-97.
論文 Google Scholar
Onchuru TO, Javier Martinez A, Ingham CS, Kaltenpoth M. Transmission of mutualistic bacteria in social and gregarious insects. Curr Opin Insect Sci. 2018;28:50-8.
記事 PubMed Google Scholar
Sarkar A, Harty S, Johnson KVA, Moeller AH, Archie EA, Schell LD, et al. Animal social networks and the social microbiomeにおける微生物伝播. Nat Ecol Evol. 2020;4:1020-35.
記事 PubMed Google Scholar
Raulo A, Allen BE, Troitsky T, Husby A, Firth JA, Coulson T, et al. 社会的ネットワークは野生マウスの腸内細菌叢を強く予測する. ISME J. 2021;15:2601-13.
記事 PubMed PubMed Central Google Scholar
Wikberg EC, Christie D, Sicotte P, Ting N. コロブスモンキー（Colobus vellerosus）の社会集団間の相互作用は、腸内細菌叢における類似性を説明する。Anim Behav. 2020;163:17-31.
論文 Google Scholar
マーティンソンVG、モイJ、モランNA．ミツバチワーカーの発達過程における特徴的な腸内細菌の確立。Appl Environ Microbiol. 2012;78:2830-40.
論文CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
ミツバチの腸内細菌の多様性と進化的パターン。Mol Ecol. 2013;22:2028-44.
論文CAS PubMed Google Scholar
ハチの腸内細菌の多様性と進化パターンを明らかにした。菌類を生育するシロアリとその相互扶養的な菌類共生体の進化。Proc Natl Acad Sci. 2002;99:14887-92.
記事CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
フロストCL、ポロックSW、スミスJE、ヒューズWOH. 生殖腺組織と体細胞組織における共生細菌の強度は、ウォルバキアの感染経路に関する従来の見解に疑問を投げかける。PLOS One. 2014;9:e95122.
記事 PubMed PubMed Central Google Scholar
Drew GC, Budge GE, Frost CL, Neumann P, Siozios S, Yañez O, et al. Transitions in symbiosis: evidence for environmental acquisition and social transmission within a clade of heritable symbionts. isme j. 2021;15:2956-68.
記事 PubMed PubMed Central Google Scholar
Poulsen M, Bot ANM, Currie CR, Nielsen MG, Boomsma JJ. 葉刈りアリAcromyrmex octospinosusにおけるコロニー内伝播と相互依存性細菌のコスト。Funct Ecol. 2003;17:260-9.
論文 Google Scholar
Kwong WK, Moran NA. 社会性ミツバチの腸内細菌群集。Nat Rev Microbiol. 2016;14:374-84.
論文CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Lubin Y, Bilde T. The evolution of sociality in spiders.advances in the study of behavior. Academic Press; 2007. 37. 83-145.
社会性クモのマイクロバイオームと特定の共生生物：宿主種、集団、巣における組成パターン。Front Microbiol. 2020;11:1845.
記事 PubMed PubMed Central Google Scholar
オスのクモは、メスを決定する精子を多く生産することで子孫の性比を制御する。Proc R Soc B: Biol Sci. 2018;285:20172887.
記事 Google Scholar
ケイザーCN、ハマーTJ、プルイットJN. 社会的なクモの巣は、広い空間スケールでほぼ一貫した細菌コミュニティを抱いています。Biol Lett. 2019;15:20190436.
記事 PubMed PubMed Central Google Scholar
Keiser CN, Pinter-Wollman N, Augustine DA, Ziemba MJ, Hao L, Lawrence JG, et al. 大胆さの個人差は、社会的相互作用のパターンとグループメイト間のクチクラ細菌の伝播に影響を与える。Proc R Soc B: Biol Sci. 2016;283:20160457.
記事 Google Scholar
Walter A, Bilde T. Avoiding the tragedy of the commons.コモンズの悲劇を回避する：親族グループにおける集団給餌性能の向上は、亜社会性のStegodyphus africanusクモ（Araneae, Eresidae）の採食協力を維持する。(1)は、(2)は、(3)は、(4)は、(5)である。
記事 PubMed Google Scholar
Junghanns A, Holm C, Schou MF, Overgaard J, Malte H, Uhl G, et al. クモの極端な母性・異母性ケアに対する生理的適応。Front Ecol Evol. 2019;7.
Junghanns A, Holm C, Schou MF, Sørensen AB, Uhl G, Bilde T. Extreme allomaternal care and unequal task participation by unmated females in a cooperatively breeding spider. Anim Behav. 2017;132:101-7.
記事グーグルスカラ
ヴァン・ボームS、ウェンセラーT、ビレンJ、ブームスマJJ. 葉刈りアリのウォルバキア：オス殺しや不適合な交配を誘発する可能性のある広範な共生生物である。J Evol Biol.2001;14:805-14.
論文 Google Scholar
Herlemann DPR, Labrenz M, Jürgens K, Bertilsson S, Waniek JJ, Andersson AF. バルト海の2000km塩分濃度勾配に沿った細菌群集の変遷。The. ISME J. 2011;5:1571-9.
記事CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Cutadaptはハイスループットなシーケンシングリードからアダプター配列を除去する。EMBnet J. 2011;17:10-2.
記事 Google Scholar
Callahan BJ, McMurdie PJ, Rosen MJ, Han AW, Johnson AJA, Holmes SP. DADA2：イルミナのアンプリコンデータからの高解像度サンプル推論。Nat Methods. 2016;13:581-3.
記事CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Quast C, Pruesse E, Yilmaz P, Gerken J, Schweer T, Yarza P, et al. SILVAリボソームRNA遺伝子データベースプロジェクト：データ処理の改善とウェブベースツール。(株)エヌ・ティ・ティ・ドコモ, 2012;41:D590-D6.Nucleic Acids Res.
論文 PubMed PubMed Central Google Scholar
(株)エヌ・ティ・ティ・ドコモ、(株)エヌ・ティ・ティ・ドコモ、(株)エヌ・ティ・ティ・ドコモの3社による共同研究。PLOS One. 2013;8:e61217.
記事CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
レオ・ラハティ Rによるマイクロバイオーム解析のためのSSツール2012-2019.
Oksanen J, Blanchet, FG, Kindt, R, Legendre, P, Minchin, PR, O'Hara, RB, et al. ビーガン：コミュニティエコロジーパッケージ。2012.
Wickham H. ggplot2： Elegant Graphics for Data Analysis： Springer-Verlag New York; 2016.
Davis NM, Proctor DM, Holmes SP, Relman DA, Callahan BJ. マーカー遺伝子およびメタゲノミクスデータにおける汚染配列の簡単な統計的識別と除去。Microbiome. 2018;6:226.
記事 PubMed PubMed Central Google Scholar
フランクSA. 共生系統の混在をめぐる宿主と共生生物の対立。Proc R Soc Lond Ser B: Biol Sci. 1996;263:339-44.
論文CAS Google Scholar
Scott MP, Traniello JFA. (1)カミキリムシにおける雌雄の育児と繁殖成功の行動学的・生態学的相関性. Anim Behav. 1990;39:274-83.
論文 Google Scholar
埋没カブトムシは死骸のマイクロバイオームを制御し、それを利用してコアマイクロバイオータを子孫に伝達する。Mol Ecol. 2018;27:1980-91.
記事 PubMed Google Scholar
Le Clec'h W, Chevalier FD, Genty L, Bertaux J, Bouchon D, Sicard M. Cannibalism and predation as paths for horizontal passage of wolbachia between terrestrial isopods. PLOS One. 2013;8:e60232.
記事 PubMed PubMed Central Google Scholar
HylyphantesのWolbachiaの水平伝播は種間移動よりも種内移動の方が可能性が高い。Symbiosis. 2019;79:123-8.
記事 Google Scholar
Walter A, Bechsgaard J, Scavenius C, Dyrlund TS, Sanggaard KW, Enghild JJ, et al. クモ消化液中のタンパク質ファミリーの特性化と口腔外消化におけるその役割. BMC Genom. 2017;18:600.
記事グーグルスカラ
Razin S. マイコプラズマ属とその近縁属（Class Mollicutes）. In： Dworkin M, Falkow S, Rosenberg E, Schleifer K-H, Stackebrandt E, editors. The Prokaryotes：第4巻：細菌類：ファーミキューテス、シアノバクテリア。New York, NY： Springer US; 2006. 836-904.
Rollend L, Fish D, Childs JE. Ixodes scapularisによるBorrelia spirochetesの経気道感染：文献の要約と最近の観察結果。Ticks Tick-borne Dis. 2013;4:46-51.
記事 PubMed Google Scholar
Han S, Lubelczyk C, Hickling GJ, Belperron AA, Bockenstedt LK, Tsao JI. オジロジカから採取したIxodes scapularisにおけるBorrelia miyamotoiの垂直伝播率．Ticks and Tick-borne. Diseases. 2019;10:682-9.
グーグル・スカラー
Melaun C, Zotzmann S, Santaella VG, Werblow A, Zumkowskii-Xylander H, Kraiczy P, et al. Occurrence of Borrelia burgdorferi s.l. in different genera of mosquitoes (Culicidae) in Central Europe. Ticks Tick-borne Dis. 2016;7:256-63.
記事 PubMed Google Scholar
バーバーAG、ヘイズSF. ボレリア属の生物学。Microbiol Rev. 1986;50:381-400.
記事CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
(1)ボレリア属菌の感染経路の解明(2)ボレリア属菌の感染経路の解明(3)ボレリア属菌の感染経路の発見. ライム病の原因菌であるBorrelia burgdorferiの菌株共存を促進する共食性感染。Epidemics. 2017;19:33-42.
記事CAS PubMed Google Scholar
Schütte C, Gols R, Kleespies RG, Poitevin O, Dicke M. Novel bacterial pathogen Acaricomes phytoseiuli causes severe disease symptoms and histopathological changes in the predatory mite Phytoseiulus persimilis (Acari, Phytoseiidae). J Invertebr Pathol. 2008;98:127-35.
記事 PubMed Google Scholar
市販の捕食性ダニにおける病原性細菌acaricomes phytoseiuliの検出、有害な影響、および伝播経路。Spectrum. 2022;0:e02654-22.
Google Scholar
Mediannikov O, Sekeyová Z, Birg M-L, Raoult D. A novel obligate intracellular gamma-proteobacterium associated with ixodid ticks, Diplorickettsia massiliensis, Gen.Nov., Sp. Nov. PLOS One. 2010;5:e11478.
記事 PubMed PubMed Central Google Scholar
社会性クモStegodyphus dumicolaの集団における細菌および真菌の巣内マイクロバイオーム。Syst Appl Microbiol. 2021;44:126222.
論文CAS PubMed Google Scholar
Ansorge R, Romano S, Sayavedra L, Porras MÁG, Kupczok A, Tegetmeyer HE, et al. 機能的多様性により深海のムール貝で複数の共生菌株が共存することができる。Nat Microbiology. 2019;4:2487-97.
記事グーグルスカラ
Ferrari J, Vavre F. Bacterial symbionts in insects or the story of communities affecting communities. Philos Trans R Soc B: Biol Sci. 2011;366:1389-400.
論文 Google Scholar
Hartmann AC, Baird AH, Knowlton N, Huang D. The paradox of environmental symbiont acquisition in obligate mutualisms,. カレント・バイオロジー. 2017;27:3711-6.e3
論文CAS PubMed Google Scholar
Leclair M, Polin S, Jousseaume T, Simon J-C, Sugio A, Morlière S, et al. エンドウアブラムシ系における保護共生生物との共感染が宿主表現型と共生生物力量に与える影響。Insect Sci. 2017;24:798-808.
記事 PubMed Google Scholar
オリバーKM、モランNA、ハンターMS. アブラムシにおける通性共生体の超感染によるコストと利益。Proc R Soc B: Biol Sci. 2006;273:1273-80.
記事 Google Scholar
Chaston JM, Dobson AJ, Newell PD, Douglas AE. 微生物叢の宿主遺伝的制御がショウジョウバエの栄養表現型を媒介する。Appl Environm Microbiol. 2016;82(2):671-9.
記事CAS Google Scholar
Yuan ML, Dean SH, Longo AV, Rothermel BB, Tuberville TD, Zamudio KR. Kinship, inbreeding and fine-scale spatial structure influence gut microbiota in a hindgut-fermenting tortoise. Mol Ecol. 2015;24(10):2521-36.
記事 PubMed Google Scholar
Brinker, P., Chen, F., Chehida, Y. B., Beukeboom, L. W., Fontaine, M. C. & Salles, J. F. 寄生蜂アソバラジャポニカにおいてマイクロバイオーム組成は地理と集団構造によって形成されるが内共生体Wolbachia存在下においてはそうではない。Mol Ecol. 2022;1–15. https://doi.org/10.1111/mec.16699.
Easson CG, Chaves-Fonnegra A, Thacker RW, Lopez JV. 宿主集団遺伝学と生物地理学が海綿動物Cliona delitrixのマイクロバイオームを構造化する。Ecol Evol. 2020;10(4):2007-20.
記事 PubMed PubMed Central Google Scholar
Settepani V, Bechsgaard J, Bilde T. Phylogenetic analysis suggests that sociality is associated with reduced effectiveness of selection. Ecol Evol. 2016;6(2):469-77.
論文 PubMed PubMed Central Google Scholar
Cusick JA, Wellman CL, Demas GE. The call of the wild: Using non-model systems to investigate microbiome-behaviour relationships. J Exp Biol. 2021;224(10):jeb224485.
記事 PubMed PubMed Central Google Scholar
微生物が宿主利他主義の進化を説明するのに役立つ。Nat Commun. 2017;8(1):14040.
記事CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Nováková E, Hypša V, Moran NA. Arsenophonus, an emerging clade of intracellular symbionts with a broad host distribution. BMC Microbiol. 2009;9(1):143.
記事 PubMed PubMed Central Google Scholar
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謝辞
フィールドワークを行うために発行された許可証に感謝する（ナミビア、ウィントフックの環境観光省が付与した許可証番号1362/2017、ボツワナ、ガボローネの環境・野生生物・観光省が付与した許可番号EWT8/36/4XXXVII）。ボツワナとナミビアでのフィールドワークについては、Tharina Bird、John Irish、Christopher Bird、Camilla Kjaerの協力に大いに感謝する。Finkenstein Homeowners Association、Gideon Goosen (Manager Haloli Piggery, Farm Haloli 860)、T.N. Esterhuizen (Farm Eckberg 80)、Anka Eichhoff (Farm Vergenoeg) のご好意により、彼らの敷地内でのサンプリングを許可して頂きました。Marie Rosenstand Hansen、Lykke Beinta Bjærge Bamdali、Britta Poulsen、Susanne Nielsenには、研究室での優れた支援に大きな感謝を捧げます。本研究は、Novo Nordisk Foundation Interdisciplinary Synergy Grant番号-NNF16OC0021110の支援を受けています。
著者情報
著者ノート
これらの著者は平等に貢献した： Andreas Schramm, Trine Bilde.
著者と所属
オーフス大学生物学部遺伝学・生態学・進化学教室（デンマーク、オーフス市
クレマンス・ローズ、アンドリア・M・ソゴード、イェスパー・S・ベックスゴー、トリン・ビルデ
デンマーク・オーフス大学生物学部微生物学教室
マリー・B・ルンド、メッテ・M・ブスク、アンドレアス・シュラム
寄稿文
CR：概念化、データキュレーション、調査、視覚化、執筆-原案作成、執筆-レビュー・編集。MBL：概念化、データキュレーション、形式分析、調査、可視化、執筆-レビュー＆エディティング。AMS：概念化、データキュレーション、調査、ライティング -レビュー＆エディティング。MMB: 概念化、ライティング -レビュー＆エディティング。JSB：概念化、Writing - Original Draft Preparation、Writing -Review & Editing。AS：コンセプト立案、資金獲得、ライティング-レビュー＆エディティング。TB：コンセプト立案、資金獲得、ライティング-レビュー＆エディティング。
コレスポンディング・オーサー
Clémence Roseに対応する。
倫理的宣言
競合する利益
著者は、競合する利害関係を宣言していない。
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Rose, C., Lund, M.B., Søgård, A.M. et al. 細菌共生体の社会的伝達は、集団生活するクモの世代内および世代を超えてマイクロバイオームを均質化する。ISME COMMUN. 3, 60 (2023). https://doi.org/10.1038/s43705-023-00256-2
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2022年12月22日受領
2023年4月12日改訂
2023年5月12日受理
2023年6月17日発行
DOIhttps://doi.org/10.1038/s43705-023-00256-2
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微生物生態学
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