アタカマ化石デルタの暗いマイクロバイオームと極端に少ない有機物から、火星生命体の検出限界が明らかになった

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掲載：2023年2月21日
アタカマ化石デルタの暗いマイクロバイオームと極端に少ない有機物から、火星生命体の検出限界が明らかになった

https://www.nature.com/articles/s41467-023-36172-1

アルマンド・アズア＝ブストス、アルベルト・G・フェアレン、...エリザベス・ランペ 著者一覧を見る
Nature Communications 14巻、記事番号：808 (2023) この記事を引用する

369 Altmetric

メトリックの詳細

概要
火星での生命の明確な痕跡を確認することは、赤い惑星にミッションを送るための最も重要な目的の一つである。本論文では、火星と地質学的に類似しているアタカマ砂漠の乾燥条件下で形成された163-100マイの沖積扇状地デルタであるレッドストーンについて報告する。私たちは、レッドストーン試料が、「ダークマイクロバイオーム」と呼ばれる系統不定率の高い微生物を多数含んでおり、現存する微生物と古代の微生物のバイオシグネチャーが混在し、最新の実験装置でほとんど検出できないことを示している。火星にある、または火星に送られる予定のテストベッド装置による分析から、レッドストーンの鉱物学的性質は赤い惑星の地上装置で検出されたものと一致するが、同じように微量の有機物を検出することは、使用する装置や技術によっては不可能ではないにしても、難しいことが明らかにされた。この結果は、火星に生命体が存在したかどうかを確定的にするためには、サンプルを地球に持ち帰ることが重要であることを強調している。

はじめに
過去、現在、そして未来の火星探査は、赤い惑星に生命が存在したかどうかという未解決の問題を主な動機としている1。マーズ・エクスプロレーション・ローバー、フェニックス、マーズ・サイエンス・ラボラトリー（MSL）、マーズ2020などの着陸ミッションは、居住可能な環境を特定し、我々が知る生命の必要条件を証明することが使命であった2,3。そのため、多くの探査機は、地形学的に古代の川や湖の証拠がある場所や、粘土鉱物のような液体の水の鉱物学的証拠がある場所に着陸してきた4,5,6。これらの探査機には、鉱物を同定し、生命に必要な原料分子を探すための様々な組成測定器が搭載されている。例えば、バイキング、フェニックス、MSL、マーズ2020、そして将来のエクソマーズ探査機の質量分析計は、有機分子や生命の構成要素を検出することができる7,8,9,10. Viking や Phoenix の測定では、火星の土壌に有機物が存在する確かな証拠は見つからなかったが、MSL の Sample Analysis at Mars (SAM) 装置群および Mars2020 の Scanning Habitable Environments with Raman and Luminescence for Organics and Chemicals (SHERLOC) 装置群は、単純な脂肪族と芳香族の有機分子（例えば、Gale クレーターの Yellowknife Bay 泥岩で ~450 ppm）13、14を特定することに成功している。

しかし、我々は、現在の観測装置の限界15 と火星の岩石中の有機物の性質が、赤い惑星に生命が存在する証拠を見つける妨げになっている可能性があると仮定している。この研究では、地球上で最も乾燥し16,17,18、最も古い砂漠であるアタカマ砂漠に位置し、火星のアナログモデル22として知られるレッドストーンを詳しく調べることで、これらの限界を検証した。

結果と考察
サイトの位置と説明
レッドストーンはアントファガスタ市の南、ケブラダ・デル・ボク（ボク溝）（図1A、B、図2）に位置し、コロソ層とロンブリズ層からなる沖積扇状地デルタの上部ウェイ層群（図1C、図2B）25の一部である。ウェイ層群では、デルタの近位から遠位までの完全なサクセションから、その後に進行する海進とデルタの堆積を記録し、盆地進化の2つの異なる段階を表現している26。ロンブリーズ層の基底部には、多数の垂直脈と硬結したハライト地殻を持つ赤色砂岩と泥岩が挟在する（図 1D、E、図 3）。上層では、セメント質礫岩、インターカレーション砂岩、泥岩のユニットがあり、その上に風化した緩い礫岩がある（図1E、図3）。

図1: レッドストーンの位置と地質特性
図1
A アタカマ砂漠のレッドストーンの位置(デジタル地形モデル86)。B 周辺地域を拡大した衛星画像（Sentinel 2020衛星データ）。C 報告されている Caleta Coloso-El Way 層の堆積記録による B に示した沖積・デルタ系の古地理復元（Flint, S. Clemmey, H. & Turner, P. The Lower Cretaceous Way Group of northern Chile: an alluvial fan-fan delta complex Sediment を改変した。Geology 46, 1-22 (1986)25,87). Cの黒い矢印は古代の河川デルタの流れの方向を示しており、その起点は現在太平洋の下にある。A, B, C の赤点は E に示した露頭の位置を示す。 D パネル E に示した露頭の層序学的カラム。E 露頭の拡大写真。上から下へ。上から順に、UZ上部ゾーン、U1ユニット1、センサー位置のWIウォール、U2ユニット2、センサー位置のWOウォールアウト、LZ下部ゾーン。

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図2: レッドストーンのサイト特性。
図2
A 検査した場所の全景。B Caleta Coloso-El Way層の地質図（SERNAGEOMIN, 2003. Mapa Geológico de Chile: version digital88)。JK1c（薄緑）；沖積・河川・風成堆積物の遷移層。白亜紀前期からジュラ紀後期（砂岩、石灰岩、ルタイト、礫岩、シルトストーン）。Ki1m（緑色）；沿岸の海洋性堆積物シーケンス。白亜紀前期（砂岩、石灰岩、ローム、鍾乳石）。M1c（薄茶色）；沖積扇状地堆積物列。中新世（砂、礫、シルト、イグニンブライト）。J3i（薄紫色）；火山性の大陸性及び海成層ジュラ紀シーケンス（玄武岩、安山岩、凝灰岩、石灰岩）。

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図3: 調査した露頭の拡大図。
図3
A 上部風化した緩い礫岩。B セメントで固められた礫岩。C, D 細かい層状の泥岩(m)と砂岩(s)を示す。白い矢印はハライト/石膏脈を指す。E 蒸発岩脈の1つが破壊され、その中のハライト/石膏とそれを覆うヘマタイトの薄層が露出している。F露頭の表面に平行な繊維状のハライトの地殻、露出して初めて観察できる。

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レッドストーン堆積相の二次鉱物組成は、古代火星と類似しており、同等の斜行履歴があることが示唆されます。石英と斜長石に加えて、ゼオライト（アナライト）、方解石、石膏、ハライト、緑泥石、バーミキュライト、イライト/ミスコバイト、ヘマタイトからなる砂岩（図S1A）。ヘマタイトは火星の酸化的水性変質のマーカーであり27,28,29、レッドストーンでは発達した結晶と薄い鉱物被膜として存在し（図 S1B, C）、このためこの場所の特徴は赤色になる（図 2A）。上部砂岩層のハライトセメントに加え、下部レッドストーン砂岩・泥岩相にハライトと石膏が存在し、白色脈とクラストを横断していることから、このデルタの堆積物が堆積した際の乾燥条件を支持している（ハライトと石膏は、軌道上や原位置の古代火星表面で確認されている30,31,32,33)。フィロケイ酸塩は古代の火星表面に豊富に存在し、スメクタイトとクロライトに支配されている34。同様に、レッドストーンの泥岩には、スメクタイト（サポナイトとモンモリロナイト）とクローライト、そしてイライトとバーミキュライトが含まれている（図S1A、図S1D）。これはMSLで調査されたゲールクレーターの堆積岩が経験した温度と類似している35。相対湿度(RH)を変化させたX線回折パターンでは、層間距離の広がりによりクロライトのピーク位置がわずかに移動しており、環境の相対湿度（RH）の変化に対応してクロライトが微量の水蒸気を吸収している可能性がある（図 S2） このことは、このタイプの粘土の火星での生息可能性を調べる上で興味深い知見である。アナクイムセメントは、報告されている無機粘土、方解石、石英37とともに、閉鎖盆地の蒸発性塩水に典型的であり、30-40億年前に火星の衝突盆地に形成された湖と似ている38。A-CN-K [Al2O3-(CaO + Na2O) - K2O] 分析による風化パターン39,40 (Fig. S3A) や A-C-N [Al2O3-(CaO + Na2O)], A-CNK-FM [Al2O3 - (CaO + Na2O + K2O) - (FeOT + MgO)] 地球化学分析（Fig. S3B、C）でも、風化パターンが確認された。また、いくつかの試料の A-C-N の変動は、熱水のような他のプロセスが作用していることを示唆している（S3B, C）。

原位置での温度/相対湿度二重記録計は、より露出した上部緩い礫岩が最も高いRH値を示し（図S4）、夜間と早朝の時間帯で最大85.1%と、微生物生活の主な水源としてこの地域の霧に定期的にさらされることと一致した41。

サイト微生物の多様性とダークマイクロビオン
Red Stoneのサンプルには、土壌1gあたり最大1μgのDNAが含まれており、16 S rRNA Next Generation Sequencing（NGS）分析により、最も多くの種がAlphaproteobacteriaと Actinobacteriaに属することが分かりました（図4Aおよび表S1）。また、Operational Taxonomical Units（OTU）の多様性は、風化した最上部の礫岩に多く見られ（図4B）、水の利用可能性が高いことと一致している。RHの最高値とNGSの微生物多様性の相関から、最上部の礫岩でOTUが多いことが確認された（図S5A）。また、蒸発岩が存在するゾーンでOTUがやや多いことが明らかになり、これはRH変化に応じた水蒸気吸収により微生物生命に水源を提供するというこれらの鉱物の役割と一致している。また、上部帯OTUは、日中の時間帯に最も高い表面温度を記録するゾーンで発見されており（図S4、図S5B）、このような種は少なくとも耐熱性があることが示唆される。

図4: レッドストーン試料の次世代シーケンス (NGS) による特徴づけ。
図4
A NGSによって決定された主要な細菌フィラのヒートマップ。数字は全配列に対するパーセンテージを表す。各ボックス内の色の濃さは、各ファイラの相対的な割合を示す。B 解析した原核生物群集のリッチネス（S、棒）およびシャノン多様性（H'、点）指標。C NGSによって検出された細菌配列の階層分類。グレースケールの色で高階層に分類される。

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NGSで検出された16 S rRNA配列のうち、かなりの割合が「未分類」（8.9%）に分類され（図4A）、残りの40.8%が目やドメインなどの上位分類を超えられない（図4C）ため、非常に高い系統決定不能性が明らかになりました。近年、「微生物の暗黒物質」という概念が提唱されている。これは、既知の系統や候補系統に属するが培養されたことのない未同定の微生物からなる微生物多様性の未解明部分である42,43,44を意味する。ここではその代わりに、（レッドストーンのサンプルのように）直接DNA配列決定のようなハイスループットな手法で検出することができるが、系統的な同一性はまだ決定できない微生物のコミュニティを指す、「ダークマイクロバイオーム」という新しい概念を提案する。このように、レッドストーンの暗黒微生物群は、地球上のどこにも存在しない真に新規な現存種によって構成されている可能性がある。しかし、そのような暗黒微生物群は、実際には、遠い過去にレッドストーン・デルタに生息していた微生物種の遺存群であり、既存の配列データベースにはその近縁種が見つかっていない可能性もあるのである。

培養に依存したアプローチにより、レッドストーンの全サンプルからわずか19種類の細菌と2種類の真菌が分離され（図S6）、コロニー形成単位（CFU）数は極めて低く（1.1 × 101 - 9.0 × 101、表S2）、ほぼすべての細菌種が従属栄養細菌のBacillaceaeファミリーに属しており、NGSの結果と一致しています。また、これらの菌種の大部分は分離元の試料の鉱物組成と一意に一致し（すなわち、Halobacillusはエバポライト試料から検出）、その生態的嗜好性を反映していることが明らかとなった。このサイトから分離された細菌はすべて、風送ダストを使ってアタカマを移動することが知られており45、レッドストーンが位置する沿岸地域が、内陸部で見つかった多くの種の主な発生地点であることが示唆された。

レッドストーンの生物学的特徴
元素分析の結果、このユニークな微生物群から得られる全有機炭素（TOC）含有量は非常に低く、乾燥重量で最大0.11％、窒素は検出されなかった（表1）。ガスクロマトグラフ質量分析（GC-MS）により、このTOCの脂質画分は主に炭化水素と脂肪酸で構成されていることがわかった（Fig. 5A）。安定炭素同位体分析では、δ13C値が-19.5〜-26.5‰（図5B）であり、エバポライト試料が最も濃縮され、最も高いTOCを持つことがわかった。ステロールなどの真核生物膜に特徴的な脂質は、GC-MSでは検出できなかった。酸鎖の最後尾にメチル基を持つ脂肪酸 (すなわち iso-17:0) の存在は、硫酸還元菌がかなりの割合を占めると思われるバクテリアの投入を示唆している46。他の試料に比べてエバポライトで観測された13Cの濃縮は、一価不飽和脂肪酸、イソプレノイド（プリスタンとフィタン）、ヘプタデセン、多数の中鎖モノメチルアルカンの検出とともに、シアノバクテリアなどの光栄養生物での起源を示唆している47,48,49. しかし、NGS、顕微鏡分析（明視野およびクロロフィル自家蛍光）、培養のいずれもそのような種を検出しなかったため、これらのバイオシグネチャーは、実際には、赤石沖扇状地が石化する前に生息していた暗黒微生物群の光栄養メンバーの古代遺跡である可能性がある。この仮説は、炭素数 C27 から C31 までの一連のホパンの存在を明らかにした泥岩試料の分析とも整合的である（図 5A）。ホパンは、主にバクテリアによって生産されるイソプレノイド系のステロイド様脂質であるホパノイドの最も難分解性の分子化石であり50、これもまた赤石デルタの古代居住者のバイオシグネチャーとなる可能性を持っている。

表1 レッドストーン試料の有機地球化学：全有機炭素量（TOC）（乾燥重量％）、バルク有機炭素の安定同位体組成（‰）、脂質バイオマーカーの濃度（µg-g dw-1)
フルサイズの表
図5: レッドストーン試料の脂質バイオマーカー分析。
図5
A ガスクロマトグラフィー質量分析法 (GC-MS) で同定した通常の (すなわち直鎖の) アルカン、通常の脂肪酸、および一価不飽和脂肪酸 (MUFA) を含む脂質含有量。炭素数の範囲は括弧内に示す。B 全有機炭素（TOC, % dw）および安定炭素同位体組成（δ13C, ‰）の値が判明。C、D、E はラマン分光法で分析した試料を示し、（F）は脂質を非晶質シリカリッチ基板上に沈着させたポジティブコントロールを示す（パネル F は Carrizo et al.89 の許可を得て改変しています）。

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n-脂肪酸の合計と n-アルカンの合計の比は、与えられた環境におけるバイオマスの鮮度の指標を提供する可能性がある。カルボキシルなどの酸素官能基は時間の経過とともに分解される傾向があるが、より抵抗性の高い炭化水素（すなわちアルカン）は蓄積されるため、n-脂肪酸/n-アルカン比が比較的高いことは、より新鮮なバイオマスのしるしと解釈できる51。層序の上部とエバポライトからのサンプルは最も高い比率を示し（≥16；表1）、これらのサンプルはより新鮮な/より最近のバイオマスを含むことを示唆し、NGSによって決定された最も高い微生物多様性とこれらのサンプルの最も高い水の利用可能性と一致する。

532 nmの光源を用いたラマン分光法（Mars 2020ローバーのSuperCam装置一式のラマンに類似）は、XRDで検出された鉱物の存在を確認したが（図S7）、脂質のサインは見つけられなかった（図5C-F）。

SYBR GreenによるDNA染色は、下部ゾーンの1つのサンプルで成功し、少数の球菌と桿菌の細胞が確認された（Fig.S8）。しかし、Catalyzed Reporter Deposition-Fluorescence in situ Hybridization (CARD-FISH) は、すべてのサンプルで極めて低いレベルのバクテリアと古細菌を検出することができました (Fig. S9, S10)。

火星テストベッド装置の結果
レッドストーンのサンプルを最初に特徴づけるために使われたいくつかの技術が、検出限界で生命の証拠を与えたことを考えると、現在と将来のミッションが特に類似した粘土の豊富なファン/ファンデルタを調査しているので、火星のテストベッド装置一式がレッドストーンサンプルで何を検出するかを調べることは興味深いことだった52,53。

DRIFTS (Diffuse Reflectance Infrared Fourier Transform Spectroscopy), RLS (Raman laser spectrometer ExoMars simulator), LIBS (Laser Induced Breakdown Spectroscopy onboard the Curiosity and Perseverance rovers) などの技術はサイトの鉱物組成に近いものだったが (Figs S11-S13, Table S3 and Table S4) 有機物の検出はより難しいことが判明した。

DRIFTS による有機物の検出は、近赤外領域ではほとんど不可能でした (図 S11A)。これは、鉱物格子の振動による強いバンドが有機物からの潜在的なバンドを隠してしまったためです。赤石試料のスペクトルでは、1.36μmにある単一のピークだけが、有機物の非基本的なバンドで説明可能だった。一方、中赤外（MIR）スペクトル領域では、有機物に起因する多くのバンドが（非常に弱いながらも）観測された（図 S11B; 表 S5中の割り当て）。

レッドストーン試料のSAM的熱分解54では、芳香族、含酸素芳香族、クロロアロマティック、含硫黄芳香族など、多くの異なる有機物が検出された（図S14）。UZ、U1、U2 試料に含まれる C12-C35 直鎖アルカンなどの特定の有機物は、他の有機物に比べて相対量が少なく検出され (Fig. S14)、C10-C40 アルカンを標準として、マススペクトルと保持時間から同定することができた。アルカンが使用した市販装置の検出限界で検出されたことから、今回使用した市販品に比べて検出限界が約10倍低いSAM飛行モデル（～ppbv）では検出されない可能性があることがわかった。しかし、MTBSTFA-DMFを用いたSAM様誘導体化湿式化学実験（方法参照）により、すべての試料で極性分子と誘導体化C7-C20 n-カルボン酸が確認され、プロリンが唯一のアミノ酸として検出され（上部礫岩試料のみ、図S15）、この特定の試料での細菌の活発な代謝と一致することが明らかにされた。ジカルボン酸と不飽和脂肪酸の検出は、C16とC18脂肪酸とプロリンの発見とともに、これらの有機物が火星のSAM装置で検出されることを示唆している。しかし、これはこれらの分子が豊富にあり、装置の温度制限（カラム、トラップ、トランスファーラインなど）、フライト分析の時間制限、トラップの脱着能力など、検出においてさらなる役割を果たす可能性のある装置の変数にさらされる場合にのみ可能である。

MOMA55 (the Mars Organic Molecule Analyzer on board on the Rosalind Franklin ExoMars rover) テストベッド装置でレッドストーン試料をフラッシュ熱分解したところ、有機物は検出されませんでした（図S16）。しかし、これらの試料をMTBSTFA-DMFで誘導体化（誘導体化前の直接誘導体化と抽出）したところ、いくつかのピークが確認されたが、それはエバポライト試料のみで、脂肪族カルボン酸種がその不安定基-OHのシリル化により誘導体化されていた（Fig. S17）。これらの結果は、ほとんどのレッドストーン試料が MOMA の検出限界以下の有機物を含んでいることを明らかにしただけでなく、次世代フライト機器の検証のために、レッドストーンのようなアナログのフィールド試料が非常に重要であることを示すものです。

SOLID-LDChip (Signs of Life Detector56,57,58) は、多重蛍光サンドイッチ免疫測定法である LDChip (Life Detector Chip) を用いて、他の惑星の分子バイオシグネチャーを探索するために設計された TRL5 装置で、レッドストーンサンプルも分析された。他のテストベッド分析同様、SOLIDによる検出はレッドストーン試料では検出限界ぎりぎりでしたが（図S18）、従属栄養細菌と興味深いことにシアノバクテリアの証拠が見つかり、他の技術による現存および残存微生物から来る他のバイオシグネチャーと一致しました。SOLIDによって検出された古代のシアノバクテリアは、数百万年前にレッドストーン川の三角州に光合成を支えるのに十分な水があったが、アタカマが乾燥したため今はないことを裏付けるものとして、特に興味深いものです（火星の場合と似ています）。

レッドストーンのデータが火星の生命探査に与える影響
全体として、レッドストーンは地質学的および微生物学的特徴のユニークなコレクションを提供し、火星のアナログ設定で乾燥条件下で形成された古代の沖積ファン/ファンデルタの形成と現存および過去の居住性を研究するための例外的アナログモデルサイト59を提供している。ローバーテストベッドを用いたレッドストーン試料の分析により、この技術は必ずしもすべての種類の有機物を識別できるわけではないにもかかわらず、質量分析計で有機物を検出するための湿式化学誘導体化実験の関連性が明らかにされた。さらに、SOLIDイムノアッセイ法は、構成要素だけでなく、微生物生命の証拠を検出するための有望な技術であることが示されましたが、レッドストーンの濃度よりも低い濃度で存在する火星微生物はまだ検出できないかもしれません。レッドストーンのサンプルに含まれる現存および絶滅したユニークな微生物の多くのバイオシグネチャーが、ローバーのテストベッド機器によって限定的に検出されるか、または検出されなかったことは、サンプルが地球の研究所で生命の兆候を徹底的に研究できるように、火星サンプルリターンミッションの極めて重要性を浮き彫りにするものである60。

調査方法
サイトサンプリング
レッドストーンの露頭の主な現地認識とサンプリングは2019年8月に行われたが、その後のサイトサンプリングは2021年の2月、5月、8月、10月にも実施された。周辺を調査した後、層序記録の最良の断面縦断を生かすために、最も連続した露出を選択した。風化の影響を受けない試料と地球化学分析に必要な量の試料を採取し、その前後に参考写真とクローズアップ写真を撮影した。採取した試料は、現場での観察とその深さを含め、巻尺で敷均し面にできるだけ垂直に記録し、ジッパーバッグとアルミホイル蓋付きガラス管に適切なラベルを付けてバイオシグネチャー分析用に保管した。一部の壊れやすい地層（コーティングや塩の層）は、後でラボで適切に観察・分析できるように、ハヤブサチューブに追加して保管した。層序に沿った異なる地層を代表する17のサンプルを採取し（一部は前述のように後で追加採取が必要）、Strater v5 (Golden Software) を用いてグラフィックログプロットの形で表現した。

X線回折
バルクサンプルの粉末X線回折は、Cu Kα線とLynxeye XE-T線形検出器を備えたBruker D8 Eco Advanceを使用して実施されました。試料は5° (2θ) から60° (2θ) の間で、0.05° (2θ) のステップサイズと1秒のカウントタイムでスキャンした。位相の同定は、測定した回折パターンとPDFデータベースのパターンを、ソフトウェア DIFFRAC.EVA (Bruker AXS) で比較することによって行われた。その後、ストークスの法則にしたがってデカンテーションを行い、粘土画分を得た。粘土の測定は、風乾、エチレングリコールによる溶媒和、350℃と500℃での2時間の加熱という処理を行った後、2-30°(2θ)の範囲で0.02°(2θ)のステップサイズで、各ステップで1秒の収集時間で試料をスキャンした。

異なる相対湿度下でのX線回折分析
岩石試料の配向した試料を、独立行政法人物質・材料研究機構にある湿度調整装置を取り付けたXRD（Ultima IV）で分析した。測定は単色CuKα線、40 kV、30 mAで行った。配向した試料は、測定前に100℃の真空オーブンで15時間乾燥させた。乾燥した試料は試料室に設置した。相対湿度1%から60%の条件下でX線回折パターンを測定した。

地球化学的分析
風化傾向をグラフ化するために、比例する化学変化をグラフィカルに解釈できる、最も広く使用されている3元系ダイアグラムをいくつか掲載した。A-CN-K, A-C-N および A-CNK-FM 三元系ダイアグラムは、Grapher v13 (Golden Software) を使用してプロットされたものである。

環境データ
温度と相対湿度は、以前に行ったように、デュアル iButton 温度/湿度マイクロロガー (Maxim Integrated, San Jose, CA, USA) を使用してフィールドで測定し、15 分ごとに 2 ヶ月間データを取得するように設定した。

SYBRグリーン細菌数
紅石サンプルは室温で保存した後、ラボでダイレクトカウントにより計数した。鉱物が従来の色素を吸着して細胞をマスクすると細胞の可視化効率が悪くなるので、DAPI（4′，6-Diamidino-2-Phenylindole，Dhydrochloride）の代わりにSYBR Green I（Molecular Probes, Eugene, USA）を使用した。簡単に説明すると、各サンプル2gを0.01Mピロリン酸四ナトリウム10mLに懸濁し、Branson ultrasonic cleaner (Danbury, USA)で氷冷した水中で30分間穏やかに超音波処理をした。10秒間の沈殿の後、上清を2mL取り、黒色Isoporeポリカーボネートメンブランフィルター（孔径0.2μm、Millipore、Massachusetts、USA）上に直接載置した。次に、膜を1.5 mLのSYBR Green I (50μg/L)と共に暗所で15分間インキュベートした。その後、膜を10mLの蒸留水で洗浄し、暗所に放置して空気乾燥させた。スライドグラスに浸漬油を1滴、次にフィルターに浸漬油を1滴、フィルター表面に浸漬し、ガラスカバーで覆った。Zeiss AxioImager M.2 蛍光顕微鏡 (Carl Zeiss, Jena, Germany) と Plan-Apo 63x ⁄ 1.4 Zeiss oil-immersion objective を用いて細菌を直ちに計数した。SBI 染色細菌の可視化には，eGFP 用のフィルターセット（Zeiss Filter Set 38; Excitation ⁄ Emission: 450-490 ⁄ 500-550 nm）を使用した．細菌は、無作為に視野を選択し、1フィルターあたり20視野を解析してカウントした。1サンプルあたり5枚のフィルターをカウントし、合計10枚のフィルターで200フィールドを観察した。

CARD-FISH
CARD-FISH（Catalized Reporter Deposition Fluorescence in situ Hybridization）用のサンプルは、PBS中の4％ホルムアルデヒドで固定し、さらなる分析まで4°で保存した。微生物は、超音波処理によって鉱物粒子から剥離し、文献に記載されているように無菌状態で0.22mm黒膜（Millipore、ドイツ）で濾過した。61. CARD-FISH 実験、対染色、およびそれぞれの自家蛍光と非特異的結合のコントロールは、以前に詳しく説明したように行った62。CARD-FISH は、EUB338 I-III mix probes63,64 と ARC91565 を用いて実現した。さらに、追加のハイブリダイゼーションコントロールとして、NON33866を用いたCARD-FISHを行った。サンプルの可視化および画像化は既に報告されている通りである61。

DNA 抽出
Red Stoneサンプルを室温で保存し、ラボでDNeasy PowerSoil Pro Kit (Quiagen, Düsseldorf, Germany) を用いて、製造元の指示に従い、以前行ったように18,23,41からDNAを抽出した。

イルミナNGSベースの16 Sおよび18 S rRNAの配列決定
DNA濃度はPicogreenで定量した。次に、Q5® Hot Start High-Fidelity DNA Polymerase（New England Biolabs）の存在下で、DNAの可変入力と可変サイクル数を最初のPCRで使用した。

16S増幅のための100nMプライマー（5'-ACACTGACGACATGTTCTACCTACGGNGGCWGCAG-3'と5'-TACGGTAGCAGACTTGTCTGACTACHVGGTATCTAATCC-3'、これらのプライマーは16SのV3-V4領域を増幅させる）。18S増幅用200nMプライマー（5'-ACACTGACGACATGTTCTACAGCCAGCAVCYGCGTAAY-3'と5'-TACGGTAGCAGACTTGTCTCCGTCAATTHCTTYAART-3')を用意した。古細菌増幅用の200nMプライマー（5'-ACACTGACGACATGTTCTACGRAAACTGGGATAAT-3'、5'-TACGGTAGCAGACTTGTCTTRTTACCGCGCGGCTGBCA-3')を使用する。ITSの場合は200nMのプライマー（5'-ACACTGACGACATGTTCTACATCCTCCGCTTATTGATGC-3'と5-TACGGTAGCAGACTTGTCTGTGAATCATCGAATCTGAA-3'）、シアノバクテリアの場合は200nMプライマー（Forwardとして 5'-ACACTGACGATGTTACAGGGAATYTTCCGCAATGGG-3', 5'-TACGGTAGCAGACTTGTCTGACTACTGGGTATCTAATCCCATT-3'または5'-TACGGTAGCAGAGACTTGTCTGACTACAGGGTATCTAATCCCTTT-3'）である。1回目のPCRの後 Q5® Hot Start High-Fidelity DNA Polymerase (New England Biolabs) を用いて、400 nMのプライマー(5'-AATGATACGCG)の存在下で12または14サイクルの2回目のPCRを実施した。 AATGATACGGCGACCGAGATCTACTGACGACATGTTCTACA-3' および 5'-CAAGCAGAAGACGGCATACGAGAT-[10 nucleotides barcode]-TACGGTAGCAGACTTGTCT-3') の400 nMのプライマーの存在下で、Q5® Hot Start High-Fidelity DNA Polymerase (New England Biolabs) を用いて実施した。

最終的に得られたアンプリコンをBioanalyzerで検証・定量し、等分子プールをアガローザゲル電気泳動で精製し、「Kapa-SYBR FAST qPCR kit forLightCycler480」と定量用参照標準物質を用いて定量PCRで滴定した。アンプリコンのプールは、10pMの密度でフローセルに播種する前に変性させ、そこでクラスターを形成し、「MiSeq Reagent Kit v3」を使用して、MiSeqシーケンサーで2×300ペアエンドシーケンスを実行することで配列決定した。古細菌や真核生物の配列は発見されなかったので、16Sデータのみを掲載した。すべての生配列データはNCBI Sequence Read Archive (SRA, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra)にアクセッション番号PRJNA908755で寄託された。

生物多様性解析
生配列は、MiSeq SOP68に基づくカスタムスクリプトを用いて、以前69,70,71,72,73と同様にMOTHURソフトウェアv.1.43.067で処理された。微生物OTUリッチネス（S）およびシャノン多様性指数（H'）は、統計計算のためのR言語（R Core Team, 2019）を用いて、「vegan」パッケージv.2.5-674を使用して計算した。細菌群集組成のより良い視覚化のために、STAMPソフトウェアv.2.1.375によってヒートマップを構築した。

土壌微生物の単離
ラボでは、サンプルを室温で保存し、寒天とLuria-Bertani Broth (Sigma-Aldrich, Missouri, USA), Marine Mediaまたはmodified Czapek Dox growth media (CondaLab, Torrejón de Ardoz, Spain) を含むペトリ皿に無菌的に植え付けを行った。これは、土壌サンプルあたり合計100 mgを前述の培地を含むペトリ皿に直接振りかけ、これらのプレートを25℃でインキュベートすることによって行われた。ほとんどの場合、接種から2週間後に土壌粒子から生じたコロニーが確認された。その後、すべてのコロニーを最初に分離した培地で再培養し、その後のDNA抽出と保存に必要なバイオマスを得た。

分離株からのDNA抽出
サンプルは室温で保存し、ラボで DNeasy UltraClean Microbial Kit (Quiagen, Düsseldorf, Germany) を用いて、メーカーの指示に従い、以前行ったようにDNAを抽出した18, 21, 41.

分離菌の同定
以前に行ったように18,21,41、細菌分離の16 S rRNA遺伝子は、GoTaq Green Master Mix (Promega, Wisconsin, USA) とプライマー341 f (5′CCT ACG GGNGGC WGC AG3′) と785r (5′GAC TAC HVGGG TAT CTA ATC C′) を用いてラボで増幅させた。使用したPCR条件は 真菌分離株の18 S rRNAは、GoTaq Green Master Mix (Promega, Wisconsin, USA) とプライマーF566 (5'CAG CAG CCG CGG TAA TTCC3′) とR1200 (5'CCC GTG TTG AGT CAA ATT AAG C3') を用いてラボで増幅された。使用したPCR条件は以下の通り。95℃、15分、35サイクル（95℃、45秒、60℃、1分）、その後72℃、10分。得られたPCR産物の自動塩基配列決定は、Macrogen DNA Sequencing Inc.（韓国、ソウル）を用いて実施した。配列はBioEditソフトウェア（Ibis Therapeutics, Carlsbad, USA）を用いて品質をチェックし、エンドトリミングした後、National Centre for Biotechnology Information nonredundantデータベース（www.ncbi.nlm.nih.gov）に対するBLASTNアルゴリズムの高度な類似配列のMegablastオプションを用いて、得られたそれぞれの分離株の最も近い種を探した。

16 S rRNAと18 S rRNAの分離遺伝子配列の系統解析は、対数期待値による多重配列比較で配列を整列させ、jModelTestで解析し、さらにPhylip NJ（ブートストラップ10,000）で行った、いずれも自由に使えるBosque系統解析ソフトウェア（バージョン 1.7.152）134 のツールである。すべての分離株の遺伝子配列は、16 S rRNA (OP955639 to OP955657) と 18 S rRNA (OP954719 and OP962462) ともに、NIH genetic sequence database (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/) に寄託されている。

バイオシグネチャー分析 (GC-MS)
土壌の凍結乾燥サブサンプル（10〜20 g）に、n-アルカン（テトラコサン-D50）とn-アルカン酸（ミリスチン酸-D27）の内部標準物質を添加し、ジクロロメタンとメタノール（DCM：/MeOH、3：1、v/v）の混合溶液で超音波処理（3×10 min cycle）により抽出を行った。全脂質抽出物（TLE）をロータリーエバポレーションを用いて〜0.5mlに濃縮し、メタノールカリウム（6％w/w）の混合液で室温で一晩消化し、さらに中性画分と酸性画分に分離した。中性脂質画分は、メタノールカリウム混合物を30mlのn-ヘキサン（Hx）で3回抽出し、ロータリーエバポレーションし、〜1mlのHx：DCM（9：1、v／v）で回収することにより得た。残りのメタノールカリウム混合物にHClを加え、30mlのHxで抽出することにより酸性脂質画分を得た（3回）後、ロータリーエバポレーションを用いて濃縮し、DCMで回収した。中性画分の非極性（炭化水素）および極性サブ画分へのさらなる分離は、濃縮中性画分（〜1 mlのHx：DCM）を、予め燃焼させたパスツールピペット中の〜0.5 gのAl2O3粉末を用いて、4.5 mlのHx：DCM（9：1、v/v）および3 mlのDCM：メタノール（1：1、v/v）それぞれで溶出して、アルミナカラム上に置いたことによって行われた。非極性および酸性フラクションの両方をガスクロマトグラフィー質量分析（GC-MS）、前者のHx上での直接注入、または脂肪酸メチルエステル（FAME）を形成するためにMeOH中でBF3による誘導体化後の注入により分析した。GC-MS 分析は，6850 GC システムと 5975 VL MSD (Agilent Technologies) を結合し，電子イオン化を 70 eV で行い，m/z 50 から 650 までスキャンする三軸検出器を用いて行われました。HP-5MS カラム (30 m x 0.25 mm i.d. x 0.25 µm film thickness) に分析対象物 1 µl を注入し、キャリアガスとして He を用いて 1.1 ml-m-1 の一定流速で分離しました。非極性画分の分析には、オーブン温度を20℃-min-1で50℃から130℃まで徐々に上昇させ、その後6℃-min-1で300℃まで上昇するようプログラムした（20分保持）。酸性画分を分析するために，オーブン温度は70 ℃から130 ℃まで20 ℃・min-1でプログラムされ，その後10 ℃・min-1で300 ℃までプログラムされた（10分間保持された）。インジェクター温度は290 °C、トランスファーラインは300 °C、MSソースは240 °Cに設定されました。化合物の同定は質量スペクトルと標準物質の比較に、定量はn-アルカン (C10 to C40) と脂肪酸メチルエステル (FAME; C8 to C24) の外部検量線の使用に基づき行いました。すべての化学物質と標準物質は Sigma Aldrich (San Luis, Missouri, USA) から提供された。内部標準物質の回収率は平均 71 ± 14% であった。

安定同位体分析
有機炭素の安定同位体組成 (δ13C) は，バルク土壌試料を USGS の方法に従って同位体比質量分析 (IRMS) で測定した76。簡単に説明すると、すべての試料を乳鉢と乳棒で粉砕してホモジナイズした。その後、HCl (3 N) で脱炭酸し、24時間平衡化した後、超純水で中性pHに調整した。試料はオーブン（50 ℃）で一定重量になるまで乾燥させた。δ13C と δ15N の比率は MAT 253 IRMS (Thermo Fisher Scientific, Waltham, Massachusetts, USA) で測定し、標準パーミル表記 (‰) で報告した。3種類の認証標準試料（USGS41、IAEA-600、USGS40）が使用され、分析精度は0.1 ‰であった。全有機炭素量（TOC %）は、安定同位体の測定中に元素分析器（HT Flash, Thermo Fisher Scientific, Waltham Massachusetts, USA）を用いて測定した。

ラマン分光法
波長532nmの無偏光Nd:YAG固体レーザーを用いて、試料を励起し、ラマンスペクトルを測定した。1200溝/mmの回折格子を持つモノクロメーター（堀場製作所Jobin Yvon HRi550）に集光した後、散乱光を電荷結合素子（CCD）、1024×256ピクセル、熱雑音低減のために203Kに冷却したもので検出しました。分光器は光ファイバーでB&W Tek顕微鏡に接続されており、50倍の対物レンズで試料のスポットサイズは42 µmである（Microbeam S. A., Spain）。スペクトル分解能は、スリット幅200 µmで、5 cm-1より優れています。ラマンスペクトルは、レーザー出力20～150mW、積分時間10～100秒、積算回数3回で取得されました。

DRIFTS分析
赤石試料の赤外線特性評価は、INAF-Astrophysical Observatory of Arcetri (Florence, Italy) において、拡散反射赤外線フーリエ変換分光法 (DRIFTS) 分析を行うために、Praying MantisTM 拡散反射アクセサリ (Harrick DRIFT) を装着したシングルビーム2振子干渉計 VERTEX 70 v (Bruker) を使用して実施されました。具体的には、400-8000cm-1の領域では、分解能4cm-1、Globar光源、KBrビームスプリッタ、DTGS検出器、8000-20000cm-1の領域では、分解能8cm-1、Tungsten光源、CaF2ビームスプリッタ、InGaAs検出器で反射率スペクトルを取得し、スーパーカム（スペクトル範囲1.5-2.6μm＋0.5μm）のように宇宙飛行機器に関する全てのスペクトルを網羅することができました。 3-2.6 μm + 0.4-0.85 μm), ESA-Roscosmos ExoMars 2022 ローバーミッションのMa_MISS (スペクトル範囲 0.5-2.3 μm), ISEM (スペクトル範囲 1.1-3.3 μm), MicrOmega (スペクトル範囲 0.95-3.65 μm + 0.5-0.9 μm), といった宇宙飛行機器に対応できるよう、CaF2スプリッタ、InGaAs検出器を装備しています。

ラマンレーザー分光分析
レッドストーン試料をメノウ乳鉢で粉砕し、250μ以下の粒子径を得るために、孔径の異なる複数のふるいを用いてふるった。 ブルカーRFS100装置を用い、1064nmの励起光源と100ミクロンのスポットでFTラマンを実施した。2つの異なるポイントから2つのスペクトルを取得し、1スペクトルあたり合計1024スキャンを使用しました。633 nmでのマイクロラマン分析。この目的のために、633nmの励起光源と、集光光学系としてニコンの顕微鏡が使用され、対物レンズによって25ミクロンまでの様々なスポットサイズの分析が行われました。高性能分光器はHolospec 1.8iとKaiser Optical Systemsのラマンヘッドを用いて行われました。オペレーター誘導型分析では、個々の粒子に焦点を当てながら、主要成分について4種類のスペクトルが分析されました。RLSシミュレータのために、合計100個の50ミクロンスポットにわたる自動取得が、ref.に記載されている自動化システムで行われました。77.

レーザー誘起ブレークダウン分光分析
ChemCam装置のラボレプリカを用いて、各30回のレーザーショットによる5回の観測を試料に対して行った。サンプルは装置から1.6メートルの距離にあり、火星の大気を模した7TorrのCO2で囲まれたチャンバー内に置かれた。LIBSデータは、レーザー以外のバックグラウンドと連続光を除去し、波長を較正するために、78に記載されている方法を使用して前処理された。TRLS (時間分解ルミネセンス分光法) 観測は、SuperCam 装置のラボレプリカで行われた。

SAM的熱分解実験
Quantum Analytics社製のFrontier Laboratories 3030Dマルチショット・パイロライザーを用いて、フライト状の熱分解実験を行った。サンプルは粉末にされ、アリコート（～20mg）がステンレス鋼の熱分解カップに沈められました。サンプルは35℃/分で40～850℃まで加熱され、これは火星探査機キュリオシティ79に搭載されたサンプル分析装置（SAM）で使用されている熱分解ランプの速度を再現している。ガスクロマトグラフ質量分析（GC-MS）実験は、Trace 1310 GCとISQ四重極質量分析計（ともにThermo Fisher社製）を用いて行った。GCには、SAMで使用されているものと同様のRestekキャピラリーMXT-5カラム（長さ30m×内径0.25mm、厚さ0.25μmの固定相を接着）を装備し、幅広い分子（〜C5〜C30）を分析・分離できるようにした。GCランプは、最初に35℃に加熱して5分間保持し、その後5℃/分で300℃まで上昇させて2分間保持しました。キャリアガスはヘリウムで、1.2 ml/minに設定された。サンプルはスプリットレスモードで分析し、インジェクター、トランスファーライン、イオン源の温度はすべて300 °Cに設定されました。MSはm/z 40から535 amuの間の質量範囲をスキャンするように設定された。熱分解の間、揮発性物質はGCオーブン内、GCインジェクターのすぐ後にあるガラス製の液体窒素コールドトラップによってカラム入口で捕捉された。熱分解が終了する頃には、コールドトラップは停止し、加熱され、GC分析が開始できるようになります。潜在的なコンタミネーションを防止・管理するために、各単純分析の間にブランクを実施しました。MTBSTFA-DMF は、SAM 装置に存在する 2 つの湿式化学試薬のうちの 1 つです54。MTBSTFA誘導体化は、熱分解GCMSで直接分析できない極性分子（例えば、アミノ酸、脂肪酸）の抽出と検出を容易にする非選択的シリル化技術で、火星で極性分子の検出に機能することが実証された80。SAM誘導体化実験は、実験室で、固体試料を熱分解カップに～20mg堆積させ、それ自体を2mlのオープンバイアルに入れることで模倣された。サンプルには、分析後の誘導体化効率を制御するために、内部標準として使用される40 nmolのDL-Fluorovalineが添加された。その後、試料に吸着した水分によるMTBSTFA試薬の干渉を抑えるために、試料を40℃で48時間乾燥させた。熱分解分析の前に、20 uLのMTBSTFA-DMFをサンプルカップに沈殿させ、バイアルを密封した後、75 °Cで15分間加熱した。さらに、最初のSAM加熱ステップを模倣するために、この温度は以前に最適化され、標準極性分子を誘導体化するのに最も効率的であることが実証されている。加熱後、MTBSTFA 溶媒の蒸発を最小限に抑えるため、カップをパイロライザーに素早くロードしました。次に、SAMの加熱速度35 ℃/分を使用して、SAM的な条件で75 ℃から850 ℃まで試料を加熱した。クロマトグラフィーカラムは、最初に40 °Cで加熱し（ホールドなし）、次に10 °C/分で80 °Cまで昇温し、次に5 °C/分で最終温度310 °Cまで昇温し、次の分析までに5分間保持してカラムをベークアウトさせた。熱分解実験と同様に、キャリアガスはヘリウムを使用し、試薬の飽和を抑えるために75 ml/minのスプリットフローで1.2 ml.min-1の流量とした。MSイオン源とトランスファーラインはともに300℃に設定し、70eV電子イオン化源で生成したイオンを40から535の質量電荷比（m/z）でスキャンし、9分（溶媒遅延）からラン終了まで0.2秒のスキャン時間で行った。

MOMAフラッシュ熱分解と試料の誘導体化
熱分解。すべての機器手順は、ISQ四重極質量分析計（Thermo Fisher）に結合したTrace Ultraガスクロマトグラフのスプリット/スプリットレス注入器に取り付けられたFrontier Laboratories 3030Dマルチショットパイロライザー（FrontierLab）を使用して実施された。

各サンプル20 mgを有機洗浄したスチールカップ（マイクロスケール精度：0.01 mg）に秤量し、パイロライザーの上部（低温）に設置した。その後、カップを400 °Cまたは600 °Cに加熱したパイロライザーのオーブンに下ろし、この温度で30秒間滞在させた。試料中のガス状成分を直接 MOMA-like MXT-5 カラム（長さ 20 m、内径 0.25 mm、固定相厚み 0.25 μm）（レステック社製）に移し、クロマトグラフ分離を行った。インジェクターは250 ℃に設定し、GC温度プログラムは40 ℃から開始し、10 ℃ min-1 のランプで最終温度300 ℃に到達させ、300 ℃で10分間滞在させた。質量分析計は、イオン源およびトランスファーラインの温度を300 ℃に加熱し、イオン源の電子ビームを70 eVに設定して、イオンの質量電荷比（m/z）を10から600までスキャンした。

誘導体化 すべてのサンプルは、MOMA装置一式に含まれるシリル化試薬、N,N-メチル-tert-ブチル-ジメチルシリルトリフルオロアセトアミド（MTBSTFA）で誘導体化されました。N,N-ジメチルホルムアミド（DMF）を溶媒としてMTBSTFAに添加（1：4）し、誘導体化反応の促進を助けた81。誘導体化の方法は、直接誘導体化する方法と、誘導体化する前に抽出する方法の2種類を実施した。

a.
直接誘導体化法；各サンプル 50 mg をガラスバイアルに移した (マイクロスケール精度：0.01 mg)。誘導体化試薬100μLと内部標準物質（酢酸エチル中10-2Mのラウリン酸メチル）1μLを添加した。その後、溶液を75℃で15分間加熱した。上澄み液の0.5μLをGCMS装置に手動で注入した。

b.
抽出法；試料中に存在する有機物は、熱分解実験により存在しないか、または存在量が極めて少ないことが判明したので、有機物を濃縮するために、誘導体化の前に抽出に進めた。試料50 mgをガラス製バイアル（マイクロスケール精度：0.01 mg）に移し替えた。アミノ酸などの水溶性化合物や、脂肪酸などの有機溶媒への溶解度が高い有機物を抽出するために、水とメタノールの（1：1）溶液250μlを試料に添加しました。さらに、水漏れを防ぐためにネジ付きキャップをパラフィルムで密閉し、バイアルを超音波槽（Branson 2200）に2時間入れた。このチューブを窒素気流下、75℃で液相が蒸発するまで加熱した。誘導体化剤50μLと内部標準物質（前回と同じ）1μLを添加した。試料を75℃で15分間加熱し、上澄み液0.5μLをマイクロシリンジでGCに手動で注入した。加熱によるエッペンドルフチューブからの化学物質の混入の可能性をコントロールのGC-MSで評価したところ、混入は検出されなかった。実験の再現性を保証するために、両手法とも各サンプルについて2回の複製を行った。すべての機器手順は、TSQ 9000トリプル四重極質量分析計と結合したTrace 1300ガスクロマトグラフで実施されました。カラムはRestek社の標準的なRTX-5カラム（長さ30 m、内径0.25 mm、固定相の厚さ0.25 μm）を使用しました。温度プログラムおよび質量分析計のパラメータは、熱分解実験と同じものを使用した。

SOLID-life検出器チップ
惑星探査用に開発されたSOLID (Signs of Life Detector) 装置の中核をなす200抗体マイクロアレイ型イムノセンサー (LDChip または Life Detector Chip) は、主に高分子である多種多様で分子サイズの異なる微生物バイオマーカーをターゲットにしている82,83,84。ポリクローナル抗体のIgG画分を顕微鏡用スライドグラスに3重のスポットパターンマイクロアレイで印刷し、1枚のスライドに9個のLDChipをセットできるようにしたのは前述の通りである85。LDChipに含まれる抗体の完全なリストはref.86に記載されています。86. 固体粉砕試料は、SOLID装置による自動調香と同様の手順で処理した。簡単に言うと、0.5 gを2 mLのTwin20二重強化（TBSTRR）バッファーを含む溶解／インキュベーショントリス緩衝食塩水に再懸濁し、3×1分パルスで超音波処理し、20ミクロンでろ過して粗粒子を除去した86。その後、各粗抽出液 50 uL を、SOLID Sample Analysis Unit (SPU) を模擬した MultiArray Analysis Module (MAAM)71 の対応する各チャンバーで LDChip とともに 4℃で 8 時間インキュベートした。ブランクコントロールにはバッファーしか含まれていません。TBSTRRバッファで洗い流した後、すべてのチャンバーを免疫反応のトレーサーとして蛍光標識した抗体の混合物（各0.5-1 ug/mL）50 uLとともに4℃で12時間インキュベートした。洗い流し、乾燥させた後、チップの蛍光をスキャンし、画像処理、定量化、解析は他の場所で説明されているように行った85,86。

データの入手
データおよび材料の入手：すべてのデータおよびサンプルは、AABに依頼すれば自由に入手可能である。すべてのNGS生配列データは、NCBI Sequence Read Archive (SRA, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra)にアクセッション番号PRJNA908755で寄託された。すべての分離株の遺伝子配列は、16 S rRNA (OP955639 to OP955657) と 18 S rRNA 配列 (OP954719 and OP962462) の両方で、NIH 遺伝子配列データベース (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/) に寄託されている。ソースデータは本論文に添付されています。

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謝辞
これらの結果につながる研究は、欧州研究評議会、AGFへのコンソリデーターグラントno 818602、およびA.A.-Bへのヒューマンフロンティアサイエンスプログラム助成金n° RGY0066/2018によって提供されるプロジェクト "MarsFirstWater" からの貢献である。追加資金提供は、MINECO grant PID2019-107442RB-C32 (O.P.-) によって行われた。 B.とA.M.）、日本学術振興会科学研究費補助金交付番号17H06458と21H04515（K.F.）、交付番号17H06456、17H06458、20H00195、21H04515（K.F. and Y.S.）、Consejería de Educación e Investigación, Comunidad Autónoma de Madrid/European Social Fund program (MAFM), grant n° ESP2017-87690-C3-3-R (DC), Ramón y Cajal grant n° RYC2018-023943-I(L.S.-). G.）、AEIグラントMDM-2017-0737およびMCIN/AEIグラントPID2019-107442RB-C32（V.M.-I.）、MCIU/AEI（スペイン）およびFEDER（UE）グラントn° PGC2018-094076-B-I00（J.W. and C.A. ）、イタリア宇宙庁契約2017-48-H.0. (T.F., J.R.B. and G.P.)、スペイン科学省助成金PID2019-107442RB-C31 (J.A.M., M.V., G.L.R.., A.A.とF.R.）、スペイン大学省（MFM）が資金提供する「マリア・ザンブラノ」優秀助成プログラム（CA3/RSUE/2021-00405）、NASAの火星探査プログラム契約NNH13ZDA018O, NNH15AZ24I, NNH13ZDA018O、LANL研究所指向研究開発（LDRD）資金XX5V （A.M.O, R.C.W.., A.R. and S.M.C.), NASA-GSFC grant NNX17AJ68G (M.M. and S.S.J.), NES focused on Sample Analysis at Mars of the Mars Science Laboratory mission, and Mars Organic Molecules Analyzer of the Exomars 2022 mission (O.M.., C.S. and C.C.), C.S.、C.F.）、スペイン科学イノベーション省／研究州庁MCIN/AEI/ 10.13039/501100011033 および "ERDF A way of making Europe" による助成金 RTI2018-094368-B-I00 および MDM-2017-0737 Unidad de Excelencia "Maria de Maeztu"- Centro de Astrobiología (INTA-CSIC) に基づく（ C.E, M.G.V., M.M.-P. and V.P. ）。R.C.W.はLIBSデータの前処理を行ったDot Delappに感謝する。また、Sentinel 2020の衛星データを提供していただいたUSGS earth explorerに感謝します。

著者情報
著者および所属
Centro de Astrobiología (CAB) (CSIC-INTA), 28850, Madrid, Spain

アルマンド・アズア＝ブストス、アルベルト・G・フェアレン、オルガ・プリエト＝バレステロス、ダニエル・カリーゾ、ラウラ・サンチェス・ガルシア、ビクター・パロ、クリスティーナ・エスクデロ、ヴィクトリア・ムニョス・イグレシアス、マイテ・フェルナンデス・サンペドロ、アントニオ・モリーナ、ミリアム ガルシア・ビジャダンゴス＆メルセデス モレーノ=パース

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テレサ・フォルナロ、ジョン・ロバート・ブルカト、ジョバンニ・ポッジャリ、オフェリー・マッキントッシュ

バリャドリッド大学（スペイン・バリャドリッド

ホセ・アントニオ・マンリケ、マルコ・ベネランダ、ギレルモ・ロペス-レイエス、アウレリオ・サンス-アランツ、フェルナンド・ルル

天体物理学・惑星科学研究所(IRAP), フランス・トゥールーズ

ホセ・アントニオ・マンリケ

パデュー大学地球・大気・惑星科学部（米国・ウエストラファイエット

アン・M・オリラ、ロジャー・C・ウィーンズ、サミュエル・M・クレッグ

サウスウェスト・サイエンス社 1570 Pacheco St. Ste. E11, Santa Fe, NM, 87505, USA

Adriana Reyes-Newell

ジョージタウン大学生物学部、ワシントンDC、20057、USA

マエバ・ミラン & サラ・スチュワート・ジョンソン

NASAゴダード宇宙飛行センター、太陽系探査部門、グリーンベルト、メリーランド州、20771、米国

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LATMOS/IPSL, UVSQ パリ・サクライ大学、ソルボンヌ大学、CNRS, 11 Bd d'Alembert, 78280, Guyancourt, France

マエバ・ミラン

ジョージタウン大学科学・技術・国際問題プログラム（米国、20057、ワシントンDC

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東京工業大学地球生命研究所（ELSI）、日本

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金沢大学自然・環境技術研究センター

関根康人・福士啓介

金沢大学工学部自然システム工学科

森田幸喜・井上康介

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Azua-Bustos, A., Fairén, A.G., González-Silva, C. et al. Dark microbiome and extremely low organics in Atacama fossil delta unveil Mars life detection limits.アタカマ化石デルタのダークマイクロバイオームと極めて低い有機物から火星生命検出限界が明らかになった。Nat Commun 14, 808 (2023)。https://doi.org/10.1038/s41467-023-36172-1。

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2022年6月28日

受理済
2023年1月17日

公開
2023年2月21日発行

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https://doi.org/10.1038/s41467-023-36172-1

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