環境の変動と生物種ごとの適応能力による生物多様性【論文紹介】#8

地球温暖化により、極端な熱波や洪水の発生確率が今までないほどに高まっている(極力正確な表現)。それによって生態系はどのように変化するだろうか。生態系は、複数の生物種が捕食-被捕食、資源の取り合い、移住、繁殖競争などによって複雑に絡み合ったネットワークであり、環境との応答は往々にして非線形で予測が難しい。本論文では、2種間の競合だけだが、いくつかのパラメータを変えることによって興味深い振る舞いが見られた。

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Ecosystem transformations in response to environmental fluctuations
環境変動に応じた生態系の変化
2311.13232.pdf (arxiv.org)

まず、L×Lマスのフィールドを考える。各マスは2種のどちらかの生物が住んでいるか空白かの状態を取る。時間によって、E=1とE=2という2つの異なる環境条件が、一定の継続時間τで周期的に交互に起こるシナリオを考える。
このモデルは、DurrettとLevinの生態系モデル[26]を変形したものである。
環境E(=1, 2)の下では、種s(=1, 2)の各個体は$${d^E_s}$$の割合で死を経験する。
少なくとも1つの隣接するサイトが未占有のとき、繁殖と種分化のイベントが起こる。環境Eがどちらの場合でも、種sは$${(1-ν)b_0}$$の割合で繁殖、$${νb_0}$$の割合で種分化を起こし、ランダムに選ばれた占有されていない隣接サイトに新しい種s ′が出現する。$${b_0}$$が隣接セルに進出する確率であり、そのうち$${ν}$$の確率で種分化が起こるということである。
夏の熱波のような環境ストレッサーは、中程度のものから極端なものまであるため、ストレスのレベルは非常に多様である。このような環境ストレスの厳しさを特徴付けるために、パラメータ$${I}$$を導入し、このパラメータ$${I}$$は後に各生物種の死亡率にリンクされる。
種固有の生理学的・生態学的コストを$${c^E_s}$$とおく。
死亡率$${d^E_s}$$は環境ストレス強度$${I}$$に比例し、適応コスト$${c^E_s}$$の減少関数であると推測できるので、次の式のように仮定する。
$${d^E_s = I(1-c^E_s)}$$
$${c^E_s}$$が高い値であることは、その種がその特定の環境に対する生理学的・生態学的適応に相当な投資をしていることを意味し、その種をスペシャリストと呼ぶ。逆に、ある種が様々な状態に比較的一様に資源を配分する場合、それによって幅広い環境条件への適応性を示すので、その種はジェネラリストと呼ぶ。
種分化が起こった場合、新しく出現した種s ′に適応コストをランダムに割り当てる。具体的には、$${[c^1_{s′} , c^2_{s′} ] = [x, 1 - x]}$$とし、xは区間[0, 1]から一様確率変数として引く。

フィールドの大きさL=20、出生確率b0=1.0(つまり、隣が空いていたら必ずそのマスに繁殖する)、種分化確率ν=0.01(1%の確率で変異が起こる)のパラメータ値を用いて、適応コスト$${c^E_s}$$の分散の長期平均値Var(c)を測定し、スペシャリスト度合いを示す指標とした。

スペシャリスト戦略とジェネラリスト戦略の有病率
スペシャリスト度合いを示す指標として、適応コストの分散の長期平均を測定した。パラメータ空間は大きく3つの領域に分類され、それぞれが明確な支配パターンを特徴としている。比較的緩やかな環境変動ではスペシャリストが優勢になり、急激な環境変動ではジェネラリストが優勢になる傾向がある。環境ストレスが弱い条件下では、スペシャリストとジェネラリストが共存する。

パラメータ空間は大きく3つの領域に分類できる。
環境変動の周期が比較的長い場合、スペシャリスト(赤)が生態系を支配する傾向がある。
逆に、変動が急激な場合は、ジェネラリスト(青)が優勢になる。
弱い環境ストレスの下では、スペシャリストとジェネラリストの両方が共存し(緑)、多様な適応戦略を示す。

次に、多様性を操作するために、種分化率νをゼロに設定し、シミュレーションの初期種数Sを変化させた。時間的安定性は、総バイオマスの変動係数の逆数、すなわち平均と標準偏差の比として定量化した。
I = 1.0とL = 20で、各サンプルのシミュレーション時間はtf = 1000とした。

多様性と安定性の関係
上のグラフは比較的急激な環境変動（τ = 10）に対応し、下のグラフはより緩やかな変動（τ = 100）を表している。環境の変動が速い環境では、多様性と安定性は正の相関を示したが、変動の遅い環境では負の相関が観察された。

多様性と安定性の関係は、環境変動のペースによって質的に変化することが明らかになった。環境変化のスピードが速い条件下では、多様性と安定性の間に正の相関関係が観察された。これは、このような状況下では、種の多様性が高いほど生態系の安定性が高まることを示唆している。逆に、変動が緩やかな環境では、多様性と安定性の間に負の相関関係が観察された。これは、種の多様性が、ダイナミックでない環境では生態系の時間的安定性を失うことを意味している。

もう一つ別のモデルとして、L×Lのフィールドは考えず、全体の個体数の変動を微分方程式で解くモデルを考える。
このモデルはマッカーサーの資源競争モデル [31] を変形したもので、資源、消費者、環境変動、種の絶滅のダイナミクスを包含している。このモデルでは、2種類の資源をめぐって競合する3つの種の動態が、動的な環境の中で探索される。
パラメータλ∈[0, 1]は、種1と種2がそれぞれ資源1と資源2に特化する度合いを定量化する。λ = 1のとき、種1は資源1を独占的に利用するスペシャリストであり、種2は資源2を独占的に利用するスペシャリストであり、種3は両方の資源を均等に利用するゼネラリストである。λが小さくなるにつれて、種1と種2のスペシャリスト度合いは減少し、λ=0になるとすべての種がジェネラリストになる。
パラメータはc = 10, nex = 10, K0 = 20, r1 = r2 = 50, T = 1000とし、環境変動が個体群動態に比べて十分に緩やかなシナリオに対応させた。初期個体群サイズをn1(0) = n2(0) = n3(0) = 50に設定した後、t = 5T から t = 10T までの時間平均個体群サイズを計算した。

シミュレーション結果と解析的に導出された相境界
この図は資源競合モデルのシミュレーション結果で、環境変動（α）と特殊化（λ）が種の動態に与える影響を示している。シアン色の線は、異なる生態学的シナリオを区分する解析的に導き出された相境界を表している。

図のシアン色の線は、解析的に導き出された相境界を表しており、シミュレーション結果と完全に一致している。これらの線は、異なる生態学的シナリオを区分している。シアンの実線は、種2が絶滅した3種共存状態の状況に対応する。破線のシアン線は、種3が絶滅する種1と種3の共存状態の状況に対応する。シアンの点線は、種1のみが存在する状態で、種1が絶滅する状態を表す。シミュレーションで得られた相境界は、解析的に得られた相境界と密接に一致している。

資源競争モデルの相図
この図はシステムの行動の包括的な概観を示し、環境変動と種の特化の度合いとの間の相互作用を説明する。すなわち、共存、スペシャリスト優位、ジェネラリスト優位、絶滅の4つの異なるフェーズが、モデル内の異なる生態学的シナリオを描いている。臨界点P(α ∗ , 1)は、共存が維持できなくなる閾値を表している。

上図に示すように、この系は4つの特徴的な相を示し、それぞれが異なる生態学的シナリオを反映している。共存段階では、どの種も絶滅することなく、3種すべてが共存できる。この段階は、種1、種2、種3が利用可能な資源を共有し、有効に利用しているバランス状態を表す。スペシャリスト優位の段階は、スペシャリストの種が優位に立ち、その結果ゼネラリストが絶滅することを特徴とする。このフェーズの中で、種1が種2よりも選択されるのは、特定の初期条件、すなわち、シミュレーションの開始時に資源2が不足していることに起因する。ジェネラリスト優位フェーズでは、ジェネラリスト種のみが生き残り、他の2つのスペシャリスト種は絶滅する。最後に、絶滅フェーズは、すべての種が絶滅に直面するシナリオを表す。この段階は、環境条件が特に厳しくなったときのシステムの持続可能性を強調している。

相図から、システムの安定性に関するいくつかの情報が得られる。まず、3種共存段階が崩壊する臨界点P(α ＊ 、1)を観察することができる。環境変動が穏やかで、α＜α＊であれば、3種の共存は可能である。しかし、この閾値を超えると、3種の共存は維持できなくなる。
第二に、特殊化が3種共存状態を安定化させる。3種共存の位相境界は正の勾配を示す。この結果は、スペシャリスト化が進むと環境変動に対するシステムの回復力が高まり、それによって3種すべての共存が可能になることを示している。
この結果はまた、潜在的なトレードオフも示唆している。すなわち、スペシャリスト度合いが高まると、生態系全体の崩壊リスクが高まるということである。このトレードオフは、負の傾きを示す絶滅期の相境界から明らかである。この状況は、環境変動による生態系の完全な絶滅に対する感受性が、種1と種2がより専門化するにつれて強まることを示唆している。

最後に、本研究で得られた主な知見を詳述し、その基礎となるメカニズム、そして示唆と今後の研究の展望を探る。本研究の結果は、生態系への影響を評価する際に、環境変動の特徴を特定することの重要性を明確に示している。変動の周期によって、ある環境ストレスがある生態系群に与える影響が劇的に変化する可能性がある。生態系の安定性に関する多次元的な特徴は以前から検討されているが [38]、環境擾乱の多様な側面を考慮した研究が依然として必要である [39, 40]。擾乱の種類を分類し、研究対象の生態系固有の特徴を考慮することで、擾乱が生態系の構造と多様性にどのような影響を与えるかを系統的に調査することができる。特定の環境変化に対する対象生態系の頑健性や脆弱性を予測できれば、保全や管理の取り組みに貴重な指針を与えることができる。
環境変動の周期に依存する系の多様性と安定性の関係の質的な変化は、特定の適応戦略を選択し、サンプリング効果を調べることで理解できる [41- 43]。急激な環境変動のもとでは、ジェネラリストが優位に立つ。初期の種構成に関しては、ジェネラリスト的行動をとる傾向のある分類群も選択的に増加する。種の多様性が高まるにつれて、ジェネラリスト的傾向の強い種が採取される可能性が高まり、その結果、時間的安定性が増大する。これとは対照的に、ゆっくりとしたペースでの環境変動に直面すると、スペシャリストが繁栄する傾向がある。サンプルサイズが大きくなるにつれて、高度に専門化した種がサンプリングされる可能性が高くなり、その結果、種の多様性と時間的安定性の間に負の相関関係が生じる。多様性と安定性の微妙な関係を明らかにするためには、環境変動の具体的な性質を特定する必要がある。
微分方程式による資源競合モデルは、スペシャリスト種とジェネラリスト種の共存、優越、絶滅を促す根本的なメカニズムを理解するための枠組みを提供する。これらのプロセスは4つの異なるフェーズで展開し、種の特殊性の程度と環境変動の強さに複雑に影響される。最初の段階である共存段階は、適度な変動とある程度の特殊化を特徴とする生態系で起こる。このような条件下では、スペシャリスト種とゼネラリスト種の両方が、時間的ニッチを切り開くことによって共存できる [44, 45]。環境変動がより大きい条件下で出現するジェネラリスト優位の段階では、スペシャリスト種はその狭いニッチのために、資源不足時に絶滅に直面する。これとは対照的に、ジェネラリスト種は環境が変化するまで存続することができ、最終的にはジェネラリストが優勢になる。さらに急激な変動があると、スペシャリスト優位の段階が起こる。この段階では、ジェネラリスト種はスペシャリスト種に打ち負かされ、スペシャリスト種が優勢になる。しかし、ある境界が存在し、その境界を超えると絶滅段階が実現する。この段階は、高度にスペシャリスト化された種が他の種を凌駕するが、その後、環境変動に対する脆弱性のために絶滅するときに起こる。
本研究から得られた一つの重要な知見は、特殊化に伴うトレードオフの存在である。資源競争モデルを用いて、スペシャリスト度合いが生態系の安定性にどのような影響を与えるかを詳細に調査した。ここでいう安定性とは、特定の状態にとどまる能力のことで、生態系の回復力に相当する [46-50]。本研究では、スペシャリスト化が共存状態の安定性を高めることを観察した。しかし、専門化は諸刃の剣であり、高度に専門化した生態系は、強い環境変動にさらされると、完全な絶滅に陥りやすくなる。この関係は、複数の生態系機能間のトレードオフの例として見ることができる [51-53]。環境変動がより大きい条件下で出現するジェネラリスト優位の段階では、スペシャリスト種はその狭いニッチのために、資源不足時に絶滅に直面する。これとは対照的に、ジェネラリスト種は環境が変化するまで存続することができ、最終的にはジェネラリストが優勢になる。さらに急激な変動が存在する場合、スペシャリストは、このトレードオフが、我々の特定の資源競争モデルを超えた、より一般的な現象であるかどうかを調査することが今後の課題である。
結論として、本研究は、生態系がエスカレートする環境変動にどのように対応するかについて、より深い知見を示した。得られた知識は、環境撹乱と生態系への影響との複雑な関係を探ることを目的とした今後の研究の基礎となる。環境変動の特徴を考慮することで、さまざまなタイプの生態系に対する予測や管理戦略を改善することができる。さらに、今回の発見は、特殊化に伴うトレードオフを指摘するものであり、それによって、変化し続ける世界において生物多様性と生態系の安定性を維持するための慎重なアプローチの必要性を浮き彫りにするものである。