乳酸代謝のダイナミズム
「乳酸」。この物質は大きな謎をはらんでおり、今日でも多くの研究者を悩ませ続けている。
その理由は乳酸が単なる疲労物質という見方から体のシステムにとってなくてはならない存在であることが分かり、除去すべき対象ではなく再利用可能なエコな物質へと認識が変わりつつあるからだ。
今回の記事では乳酸について、サイクリストや持久系競技者が知っていると役に立ちそうな内容をまとめてみた。
なぜ乳酸がエネルギー源になるのか？
なぜ疲労物質扱いされてきたのか？
乳酸閾値とはどういった現象なのか？
など、乳酸にまつわるトピックをお伝えしていこう。
是非、読み進めてみて欲しい。
話題の中心：乳酸とは
まずは乳酸という物質について簡潔にご紹介していこう。
乳酸は筋線維で糖質を一次利用（解糖系）した後に発生する物質だ（下図）。
そしてこの乳酸、有酸素代謝の出発点である「ピルビン酸」と双子さながらに似ている。
この両者は名前は違うが形としてはかなり似ていて、どちらか一方になろうと思えばすぐに変化できる。が、筋線維内においては圧倒的に乳酸の状態になりたがり、乳酸：ピルビン酸 = 10:1と乳酸の方が多い状態が常である。（参考1）
しかしながらミトコンドリアはピルビン酸を求め、ピルビン酸によって有酸素的にエネルギーを大量に生み出す。そのため乳酸ははみ出し者感が強く、従来は老廃物（燃えカス）扱いされていた（私も大学で学ぶまでそう思っていた）。
しかも「老廃物」と言われると最後に残った使い道のないモノに聞こえるが、乳酸はそのような最終産物でもない。無酸素代謝（解糖系）と有酸素代謝の間をとりもっている大事な物質である。
乳酸がなければ有酸素代謝が始まらないとさえ言える（ある文献では解糖系の最終産物は乳酸であり、その後ピルビン酸に変換されるとするものもある。文献1）。
まずは筋線維内でエネルギーが発生する経路、
解糖系（無酸素代謝）
↓
ピルビン酸 ⇆ 乳酸
↓
有酸素代謝
こちらを頭に留めておいて欲しい。
ここからの内容で更に乳酸を悪者からいいヤツにまで認識を変えてもらうことにしよう。
乳酸の循環「乳酸シャトル」
筋線維内で発生した乳酸のメインの流れは筋線維内でそのままミトコンドリア（有酸素代謝）に回される、地産地消パターンである。
しかし運動強度によって幅があるものの、ある程度の乳酸は筋線維の外へと輸送されるため、完全な地産地消ではない。
様々な臓器においても乳酸はミトコンドリアにとってのエネルギー源だ（乳酸からピルビン酸に変換され、有酸素代謝に使われる）。そのため血中に流れた乳酸は色々な臓器に向かうが、主要な受取先と目されているのは脳や肝臓、心臓、それに筋肉自身だ。
また、同じ筋肉内においても速筋線維から遅筋線維へ乳酸を受け渡すことも行われ、体全体での様々な乳酸の行き来は「乳酸シャトル」とも呼ばれる。
乳酸は体にとって有益なため循環網が確立されており、安静時でもある程度血中に乳酸が常備されている。
なぜ常備されているのかと言えば、先ほど説明したように乳酸がエネルギー源になるからである。
安静時を例にとると、血中には常時グルコース（5mmol/l）がエネルギー源として循環していて、このポテンシャルを100としよう。血中を流れる乳酸のポテンシャルはそこまで高くはないものの、それでも10ほどのポテンシャルを持っている。なかなかに優秀だ。
また血糖値が高すぎると危険なことからも、血液に浮かべておけるグルコースには限りがある。一方乳酸はグルコースほど規制が厳しくない。
後ほどご紹介する乳酸閾値の運動強度時（100%FTP）であれば、乳酸のポテンシャルは40-50ほどにもなる。
そう考えると、乳酸のエネルギー源としての価値は見逃せない。
以下、乳酸のエネルギーとしてのポテンシャルの計算概要である。興味のない方は、飛ばしてもらって構わない。
化学式的には1単位のグルコースは解糖系と有酸素代謝によって完全に消費されたとき、36単位のATPというエネルギーを生み出せる。（参考4）
一方、ピルビン酸は1単位が有酸素代謝されたときに17単位のATPが生み出せる（単に化学式をそのまま解釈した場合だが）。
乳酸は細胞内でピルビン酸にすぐに変えられるので、乳酸1単位で17ATPと見てもよいだろう。単位を外して数値に注目すると、
グルコース1つ：36ATP
乳酸（ピルビン酸）1つ：17ATP
この両者、通常安静時には血中にグルコース：乳酸 = 5:1ほどの量が含まれている（グルコース5mmol/L、乳酸1mmol/L）。ということで、安静時中に血中に含まれるグルコースと乳酸のポテンシャルは180:17ほどだ。
簡単にして、100:10とした。
筋肉にとっての乳酸
上記で見たように乳酸は糖質には見劣りするものの、立派なエネルギー源である。
とすれば筋肉にとっては自ら利用するため、乳酸を血中に放出することなくストックさせておけばいいのでは？と考えたくなる。
実際、トレーニングによって有酸素能力が向上すると血中からより多くの乳酸を取り込み、それをエネルギー源にしている。
つまり乳酸を一度血中へ放出し、再び筋肉自身に取り込んで利用する。何とも回りくどいやり方だが、実際に起きていることである。
安静時には血中乳酸の20％ほどが筋肉で再利用され、FTP強度ほどにもなると70-80%が筋肉によって再利用されている。（参考5）
このようなメカニズムの全容は残念ながら明らかになってはいないようなので（参考2）、たとえを用いて理解しておくことにしよう。
筋肉にとって乳酸を血中へ放出することは、税金みたいなものだ。筋肉がある量の糖質を使うと、いくらかの乳酸を血中へ納めなければならない。
しかしどれくらいの税率がかかっているのか（どれくらい糖質を使うとどれくらい乳酸を放出するのか）については研究によって意見が分かれているところだ。（参考5）
逆に分かっていることもあり、トレーニングによって有酸素能力が向上すると一度放出した乳酸をより多く回収できるようになる。
下図のように、トレーニングを行うと血中乳酸の取り込み量が増え、その結果血中乳酸値は下がる。
上の図は一見するとトレーニングによって血中へ放出する乳酸量が減ったように見えるが、放出する量は変わらずに取り込む量が増えたとみるべきのようだ。これにはミトコンドリアの機能が関係しているが、その点についてはTipsに記載した。
乳酸閾値（LT: Lactate Threshold）
今までの内容を少し振り返ってみよう。
乳酸はエネルギー源である（ピルビン酸にすぐに変えられる）
乳酸はエネルギー源であるが故、血中に常備され各臓器を循環している（乳酸シャトル）
筋肉は糖質を使うと、そのうちのいくらかは乳酸として血中へ放出される（税金）
トレーニングを行うと、筋肉は血中の乳酸をより多く回収してエネルギー源にすることができる（血中乳酸値の低下）
ここまで理解してもらえていると、「乳酸閾値：LT」というもののイメージも掴みやすい。
トレーニングを行われている方なら乳酸閾値という言葉をご存知だろう。血中乳酸値を一定に保てられる上限の数値、強度を指す言葉だ。
出力パワーを増やしていくと税金として血中にどんどん乳酸が送り込まれることになるが、回収する分と相殺することで、乳酸閾値までは血中の乳酸値を一定に維持して巡行できる。
しかし乳酸閾値を超えると血中乳酸値の上昇に歯止めがかからない。
乳酸自体が疲労物質ではないものの、このような状況は得てして疲労が一気に高まる。そんな境目を乳酸閾値（LT：Lactate Threshold）といったり、MLSS（最大乳酸定常状態）などと呼ばれ、持久系競技にとって大切な指標となっている。
乳酸閾値になる血中乳酸の値は人により異なり、4mmol/Lが平均的な数値であるものの、2-10mmol/Lと幅がある（参考3）。
そしてこの乳酸閾値は、おおよそFTP（1時間維持できる最大パワー）強度である。（参考11、12）
乳酸代謝Tips
以上の内容が今回の記事でお伝えしたかった乳酸代謝に関するメイントピックである。
しかしまだまだ乳酸代謝は奥が深い。以下にご紹介するTips（小ネタ）を読んでもらい、より理解の幅を広げてもらえればと思う。
◆乳酸は筋肉を酸性化しない
筋肉は疲労してくると、徐々に酸性度が高まっていく。従来は乳酸がたくさん発生することと酸性化が同義に捉えられ、「乳酸による酸性化（乳酸性アシドーシス）」が疲労の原因であると考えられていた。（参考14）
しかし実際はそうではないようだ。
下図のようにピルビン酸が乳酸になるとき、酸性化の原因である水素イオン（H+）を2つ捕まえる。つまり乳酸が作られるほどにむしろ酸性化を抑制する方向に働く。
酸性化の原因である水素イオンは乳酸ではなく、エネルギーであるATPを消費するときに発生するようだ。（参考14）
ここでも乳酸は「疲労物質」という濡れ衣を着させられていた訳である。ここまでくるともう可哀そうな気さえしてくるのは私だけではないだろう。
◆「乳酸が溜まってきた」状況とは
乳酸が疲労物質ではなくとも、全力でタイムアタックを行えば脚は熱く、痛む。これは一体何なのだ？
乳酸は関係ないのだろうか？No、関係あるにはあることが分かっている。
これを検証した面白い研究をご紹介しよう（参考6）。
座って安静にしている研究参加者に対して、運動時を模した3つの要素を調整した液体を様々な配分で脚の筋肉に注射した。3つの要素とはpH（酸性度）、ATP、それに乳酸である。
そうしたところ、脚に痛みを感じるのはこの3つの要素が全て揃っているときであり、乳酸だけを大量に、それこそ乳酸閾値をはるかに超える乳酸のみを投与しても痛みや疲労感は発生しない。
同様にpHだけを酸性にしても、ATP濃度だけを高めても疲労感や痛みは誘発されない。3つが揃ったときに、疲労感、そして痛みとなり知覚された。
なぜそうなのか？はまだ研究中のようではあるが、状況を感知する様々なタイプの神経によって情報が統合され、疲労や痛みとしてフィードバックがなされる。
そのため脳には、この3つの要素が高まる ⇒ 疲労&痛みへ という警告システムがあるようだ。
このことから乳酸は確かに疲労感や痛みの一端を担っていることが伺える。
「乳酸が溜まってきた」はあながち間違いではないようだ。（念を押しておくが、乳酸自体は悪者ではない）
◆乳酸閾値とミトコンドリア
乳酸閾値がおおよそFTP強度であることをご紹介した。
FTPを高めるためトレーニングに励まれている方もいらっしゃることだろう。
メイントピックとして登場した乳酸閾値、トレーニングによってその閾値で出力できるパワーが高まることが分かっている。
その大きな要因として、ミトコンドリアの有酸素能力の向上が挙げられる。
トレーニングによって筋線維のミトコンドリアが増える
有酸素代謝を大規模に行える体制が整う
そのため血中から乳酸を大量に回収しても、ちゃんと利用できる
トレーニングによってこのような変化が起こるため、より高い出力においても血中乳酸を一定の値に維持し続けることができるようになる訳だ。
ミトコンドリアの量や能力について、競技レベルによる違いを載せておく（下図）。
トレーニングを行う際は、ミトコンドリアにエールを送ってあげよう。
◆FTPテストの推定値が上振れる理由
この内容は川崎の個人的な考察が含まれていることを先にお伝えしておく。
20分FTPテストやランプテスト（漸増負荷テスト）において推定されるFTPパワーが私たち一般人にとっては少し高い値になりやすいことが指摘されている。（参考9）
この論文では初心者からプロなど様々なサイクリストに20分FTPテストを実施してもらい、それにより推定されたFTPパワーを何分間維持できるか検証を行った。
その結果、以下のような結果となっている。
初心者：平均35分
中級者：平均42分
上級者：平均47分
プロ：平均51分
もちろんどのレベル層にも推定FTPパワーで1時間巡行できたサイクリストは存在する。しかしこの結果からは上級レベルになるほど推定されたFTPパワーが現実に近い値を得られていることが分かる。
体力の違いによってこのような差が生まれる要因を、乳酸閾値の側面から考えてみよう。
その前に一つ、言葉の説明を挟んでおく。
最大酸素摂取量（VO2max）という指標があることをご存知かと思う。「1分間にどれくらいの酸素を摂取できるのか」という指標なのだが、今回の記事では有酸素能力の最大値だと捉えて話を進める。
乳酸閾値が現れる強度帯は、おおよそ70-80%VO2maxが平均的な値である。（参考8）
しかし上級者～プロレベルになると、80-90%VO2maxほどで乳酸閾値が現れる（参考10）。サイクリスト自身の有酸素能力の上限近くまで血中乳酸値をキープできるのだ。素晴らしすぎる。
さて、ここで20分FTPテストに話を戻すと、このテスト中の出力パワーは実施時間が短いためFTPパワーを超えている。
すると20分FTPテスト時の運動強度は、
乳酸閾値強度 < 20分テスト強度 < VO2max強度
両者の間のどこかに当てはまるはずである。もう少し推測を進め、VO2max強度で巡行する場合5-10分が限界であることを踏まえると、
乳酸閾値強度 <<< 20分テスト強度 < VO2max強度
のように、よりVO2max強度に近い表現の方が適切だろう。
つまり、20分FTPテストはVO2maxに近い強度で乳酸閾値（=FTP）を見定めようというテストである。
アレン・コーガン博士はこの20分テストの平均出力パワーの95%がFTPであることを見出したが、これは乳酸閾値が80-90%VO2maxであるプロサイクリストから得られた知見だ。（参考11）
一方私たちの乳酸閾値は、プロサイクリストのように高い%VO2maxには現れず、もう少し低い（70-80%VO2max）。
そのため一般サイクリストにとって同様の補正率ではFTP推定値が上振れてしまう可能性が高くなるのではないかと考えられる。
ちなみにいくつかの論文では、私たち一般サイクリストは20分FTPテストやランプテストから推定されたFTPから更に5%下げることが望ましいだろうと提案されている。（参考9）
もし今のFTP値に不安を持っている方がいらっしゃれば、このような背景があることを知っておくとよいかもしれない。
◆クールダウンは必要か
最後にクールダウンについて触れておこう。
運動後にクールダウンをする目的として、「乳酸を除去するため」ということが言われてきたかもしれない。
しかしここまで見てきたように、乳酸自体が体に悪い訳ではない。よってクールダウンには「酸性に傾いた状態（これも乳酸のせいではない）を通常に戻すため」というイメージを持つ方が良いだろう。
ちなみにクールダウンの効果をまとめた論文では、血中の状態がクールダウンを行わない場合よりも回復が早くなることや、ケガが減るといった効果は疑問視されている。（参考15）
しかし私は上記の効果が統計的にないと分かった上で、実施する。それは気持ちを落ち着かせるとか、そういったメンタル的な効果が体へ影響していると感じるからである。心身一如、自分の体で確かめてみよう。
おわりに
以上、乳酸代謝にまつわるトピックをご紹介してみた。
記事を読んでもらったことで乳酸をいいヤツという印象に変化してもらえただろうか？
彼らの活躍なしには、きっと私たちはこんなにも楽しいサイクリング体験を味わうことができなかったはずだ。
乳酸の名誉が挽回できていると幸いである。
今回も最後までお読みくださりありがとうございました。
また読みに来てください。
＜記事を気に入ってくれた皆様へ＞
もし記事を気に入っていただけ、支援をしてもらえる方がいらっしゃいましたら、ページ下にスクロールをしてもらうと「気に入ったらサポート」というものがあります。そちらからご支援いただけると大変光栄です。
参考文献
Glancy, B., Kane, D. A., Kavazis, A. N., Goodwin, M. L., Willis, W. T., & Gladden, L. B. (2021). Mitochondrial lactate metabolism: history and implications for exercise and disease. Journal of Physiology, 599(3), 863–888. https://doi.org/10.1113/JP278930
Ferguson, B. S., Rogatzki, M. J., Goodwin, M. L., Kane, D. A., Rightmire, Z., & Gladden, L. B. (2018). Lactate metabolism: historical context, prior misinterpretations, and current understanding. European Journal of Applied Physiology, 118(4), 691–728. https://doi.org/10.1007/s00421-017-3795-6
Faude, O., Kindermann, W., & Meyer, T. (2009). Lactate Threshold Concepts How Valid are They? Sports Medicine, 39(6), 469–490.
Hargreaves, M., & Spriet, L. L. (2020). Skeletal muscle energy metabolism during exercise. Nature Metabolism, 2(9), 817–828. https://doi.org/10.1038/s42255-020-0251-4
Bergman, B. C., Wolfel, E. E., Butterfield, G. E., Lopaschuk, G. D., Casazza, G. A., Horning, M. A., Brooks, G. A., Butter-field, G. E., & Horning, M. A. (1999). Active muscle and whole body lactate kinetics after endurance training in men. J. Appl. Physiol, 87(5), 1684–1696. http://www.jap.org
Pollak, K. A., Swenson, J. D., Vanhaitsma, T. A., Hughen, R. W., Jo, D., Light, K. C., Schweinhardt, P., Amann, M., & Light, A. R. (2014). Exogenously applied muscle metabolites synergistically evoke sensations of muscle fatigue and pain in human subjects. Experimental Physiology, 99(2), 368–380. https://doi.org/10.1113/expphysiol.2013.075812
Dubouchaud, H., Butterfield, G. E., Wolfel, E. E., Bergman, B. C., Brooks, G. A., Dubouchaud, G. E., Butterfield, E. E., Wolfel, B. C., & Bergman, G. A. B. (2000). Endurance training, expression, and physiology of LDH, MCT1, and MCT4 in human skeletal muscle. In Am J Physiol Endocrinol Metab (Vol. 278). http://www.ajpendo.org
Faude, O., Kindermann, W., & Meyer, T. (2009). Lactate Threshold Concepts How Valid are They? Sports Medicine, 39(6), 469–490.
Sitko, S., Cirer-Sastre, R., & López-Laval, I. (2022). Time to exhaustion at estimated functional threshold power in road cyclists of different performance levels. Journal of Science and Medicine in Sport, 25(9), 783–786. Elsevier Ltd. https://doi.org/10.1016/j.jsams.2022.06.007
Pardo, J., & Lucía, A. (1998). Physiological Differences Between Professional and Elite Road Cyclists. International Journal of Sports Medicine, 19(5), 342–348.
ハンター・アレン, アンドリュー・コーガン. パワー・トレーニング・バイブル第2版.
Baron, B., Noakes, T. D., Dekerle, J., Moullan, F., Robin, S., Matran, R., & Pelayo, P. (2008). Why does exercise terminate at the maximal lactate steady state intensity? British Journal of Sports Medicine, 42(10), 528–533. https://doi.org/10.1136/bjsm.2007.040444
Jacobs, R. A., & Lundby, C. (2013). Mitochondria express enhanced quality as well as quantity in association with aerobic fitness across recreationally active individuals up to elite athletes. Journal of Applied Physiology, 114(3), 344–350. https://doi.org/10.1152/japplphysiol.01081.2012
Robergs, R. A., Ghiasvand, F., Parker, D., & Biochemistry, D. P. (2004). Biochemistry of exercise-induced metabolic acidosis. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. https://doi.org/10.1152/ajpregu.00114.2004.-The
van Hooren, B., & Peake, J. M. (2018). Do We Need a Cool-Down After Exercise? A Narrative Review of the Psychophysiological Effects and the Effects on Performance, Injuries and the Long-Term Adaptive Response. Sports Medicine, 48(7), 1575–1595. Springer International Publishing. https://doi.org/10.1007/s40279-018-0916-2