若年女子アスリートにおける下肢の相互協調に関連する脳活動

「日常生活においては、歩行、椅子からの座り立ち、階段の昇降など、両下肢の感覚運動協調が必要です。椅子からの立ち上がりのような協調的な同相運動や、歩行のような交互の反相運動は、左右の脳半球内の神経活動のダイナミックな連携に依存しています。機能的磁気共鳴画像法（fMRI）を用いて、左右の脳半球内の神経活動を含む一連の領域（Fontes et al., 2015, 2020; Hollnagel et al., 2011; Jaeger et al., 2014, 2015, 2016; Mehta et al., 2009; Noble et al., 2014）が、椅子からの立ち上がりなどの同相運動や歩行などの反相運動において、一貫して活性化されることが示されています。さらに、タスクの動作速度（例：より速いペダリングケイデンス）や複雑さ（例：単一対両下肢の比較）が増すと、この感覚運動ネットワーク内での神経要求も増加します。ただし、下肢の協調を評価するには、頭部運動がデータ品質を損なう技術的および方法論的な課題があります。また、運動制御やパフォーマンスの評価（例：運動学的および動力学的な評価）のためのMR対応の実験装置の不足など、これらの組み合わさった技術的および方法論的な制約は、歴史的に下肢の協調を探る能力を制限してきました。具体的には、健康な人々やケガをした人々、病気の人々における神経筋制御についての理解を向上させるために、性能の運動学的詳細と同時に行うという点が重要です。

多関節運動中の脳活動

多関節下肢運動中の脳活動を調査する上でのMRI関連の制約を克服するために、さまざまな取り組みが行われてきました。これには、MRI対応のペダリングデバイス（Fontes et al., 2015; Mehta et al., 2009）、MRI対応のステッパー（MARCOS; Hollnagel et al., 2011; Jaeger et al., 2015）、坐骨、膝、足首のトルクを等尺性収縮中に評価するためのデバイス（Newton et al., 2008）、単脚レッグプレスのような動きを完了するためのデバイス（Grooms et al., 2019）、および下肢等尺性力一致デバイス（Grooms et al., 2021）など、新しいデバイスの開発が含まれています。
これらのデバイスは、被験者の胴体と頭部を神経画像中に固定する改良が組み合わさり、下肢の協調を評価することが可能になりましたが、fMRIと同時に運動パフォーマンスデータを正確に定量化する能力は、以前の研究において依然として大きな制約となっています。最近の研究者の中には、反相ステッピング課題（Jaeger et al., 2014）や単脚レッグプレスのような課題（Anand et al., 2021）でMRI対応の運動学を使用した神経画像パラダイムを導入したものもあります。Jaeger et al.（2014）は、ステッピング中に期待される感覚運動領域で活性化が見られたが、ステッピングのパフォーマンス（膝の振幅、ステッピング頻度、膝と足の最大力）と事前定義された領域のネットワーク全体での神経活性化との関連がなかったことを発見しました。この関連の不足は、ROI（関心領域）ベースのアプローチに起因する可能性があり、パフォーマンスがどの神経活性化とも関連していないのか、単に定義されたROI内では関連していなかったのかは明確ではありませんでした。Anand et al.（2021）は、一脚レッグプレスのfMRIパラダイム中における神経活性化と同時の前方平面の運動範囲（ROM）をモデリングしました。著者らはユニークにも、大きな前方平面ROMが注意、感覚運動制御、および感覚運動統合に重要なさまざまな領域で双方向の活性化と関連していることを見出しました（Anand et al., 2021）。

多関節同相協調課題中の脳活動

特定された神経相関は、感覚運動ネットワークのROIベースのアプローチだけでは見逃されていた、膝の神経筋制御の精密なメトリクスと関連する神経活性化パターンについての初期の証拠を提供しました。全脳解析的なアプローチは、特定の下肢運動パフォーマンスメトリクスに基づく臨床介入の標的を提供する可能性のある異なる神経マーカーの認識を可能にします。私たちの知識では、先行の文献では同時に感覚運動モーターパフォーマンスの測定（運動学）を収集し、組み合わせた屈曲-伸展運動中の踝、膝、および股関節の同相協調の神経相関を識別するために全脳的なアプローチを使用した研究は行われていないようです。生体力学とfMRIを統合したアプローチは、日常生活の活動中における両下肢の相互協調についてより良い理解を可能にし、椅子からの立ち上がりやしゃがみからジャンピングやランディングなどのアスリート活動まで、幅広い範囲にわたります。さらに、感覚運動協調の失敗が高リスクと認識されている若年女子アスリートにおいて、この関係を調査することは特に興味深いものです（例：ジャンプからの着地時の前十字靭帯損傷；Swanik, 2015）。両下肢の同相協調の制御に関与する神経領域を特定し、若年女子アスリートにおいて全脳的なアプローチを用いて両下肢の多関節同相協調課題中の神経相関を明らかにすることでした。
課題の実施中に、感覚運動皮質、補足運動野、島、および小脳が活動を増加させ、聴覚刺激に対して両肢で精密な同期を維持する能力と関連するユニークな活性化が見られるかどうかを検討した。

複雑なタスクほど神経活動は活性化する

両下肢の多関節同相協調課題中、6つのクラスターで有意な神経活性化が見られました。同調協調課題中の平均の両下肢協調（右下肢と左下肢のサイクル時間の相関）はr = 0.49 ± 0.25でした（rの範囲は0.08から0.92まで）。運動中、より低い両下肢協調は楔前部/楔後部皮質（PCC）および外側後頭葉皮質でより高い神経活動と関連していました。相対的に高いまたは低い両下肢協調を持つ参加者全体の結果を視覚化するために、中央値分割が行われ、r = 0.43を中心に調整され、高い両下肢協調（n = 8、r = 0.74 ± 0.11）および低い両下肢協調（n = 8、r = 0.25 ± 0.10）のグループが生成されました。

両側の課題の全体的な活性化マップ。有意なクラスターは軸方向のスライスに描かれており（数字はMNI空間のZ座標を表しています）、レンダリングされた脳で表示されています。すべての画像は神経学的な慣習に従って表示されており（つまり、画像の左側は脳の左側です）、カラーバーは統計量を表しています。

下肢協調の神経相関。協調が少ないほど、楔後部皮質（PCC）および楔前部と左外側後頭葉皮質のクラスターの活性化が増加しました。画像は神経学的な慣習に従って表示されており（つまり、画像の左側は脳の左側です）、カラーバーは統計量を表しています。これにはz > 3.1およびp < .05の多重比較のためのクラスターベースの補正が含まれています。

協調性を高める努力は脳の活性化に反映される

先行研究では、楔後部および楔前部でのより大きな活性化は、下肢サイクリング課題中の知覚される努力の高い評価（Fontes et al., 2015）や、単脚レッグプレス課題中の運動制御の劣化（Anand et al., 2021）と関連していました。PCCおよび楔前部の相対的に高い活性化は、より少ない両下肢協調を持つ人々が、両下肢協調能力が低下しているか、課題が相対的により難しいと感じており、望ましい感覚運動パフォーマンスを維持しようとするために追加の神経リソースが必要である可能性を示唆しています。このフレームワークは、神経回路利用の補償関連仮説（CRUNCH; Reuter-Lorenz & Cappell, 2008）に類似しており、増加した脳活動が中央の構造的または形態学的な違い（例：灰白物質の劣化）および/または末梢の能力（例：力の低下、固有受容、ケガ）に起因する補償の一方法であると示唆しています。ただし、課題の複雑さや要求が増すにつれて、この補償は最終的に失敗する可能性があり、結果として感覚運動パフォーマンスが低下する可能性があります。最近の研究における両下肢協調が少ない参加者は、同期協調課題に関連する運動タスクの複雑さ（タイミング制約、追加の抵抗、頭部の安定性の維持など）に対応する部分的に失敗した補償神経戦略に従事していた可能性があります。
重要な点としては、回帰の結果、すなわちより少ない両下肢協調と関連するより大きな神経活動は、過活動または低い協調度と関連する低い神経活動のいずれかを反映している可能性があります。この仮説を検証するために、すべての参加者からBOLD信号変動の割合を抽出し、各クラスター内の変動の割合をサンプル全体、および中央値分割された高協調度グループと低協調度グループに対してプロットしました。低協調度の参加者は、前希釈/PCC内でより大きなBOLD信号を示し、外側後頭葉皮質の活性化にほとんど変化が見られませんでした。一方で、高協調度のグループは両方のクラスターで非活性化（タスク中の活動が休息に比べて低い）しているようです。楔前部とP楔後部は、大脳皮質の内側の領域に解剖学的に位置しており、特定の感覚ベースの補償（CRUNCH）をサポートする可能性があります。より大きな体性感覚活動は、末梢の固有受容や筋肉の能力への低い寄与を反映しているかもしれず、正確な運動計画のために体と空間の表現を維持するために中央統合が必要とされる可能性があります（Chaput et al., 2022; Criss et al., 2020; Oliveira et al., 2017）。

ただし、楔後部および前部はデフォルトモードネットワーク（DMN; Utevsky et al., 2014）に関与する主要な領域として確固たる文献が存在します。DMNは、時折「タスクネガティブネットワーク」とも呼ばれ、休息時に最も活発で、注意の需要が増加すると非活性化します。この研究では連結性を評価せず、ネットワーク関連の解析を行っていませんが、楔前部と後部で協調度グループ間で異なる活性化プロファイルからは仮説的な推論ができます。これらのデータに対する潜在的な代替仮説は、比較的に高い両下肢協調を示した人々は、課題に関連する刺激（例：聴覚メトロノーム）によりよく注意を払い、したがってDMNを成功裏に抑制して同相課題が課す制約を達成する柔軟性を持っていた可能性があります。対照的に、低い両下肢協調を示した人々は、意識的または無意識のいずれかで課題に関連する刺激に注意を払っておらず、したがってDMNを抑制できず、成功した運動パフォーマンスが妨げられていた可能性があります。さらに、外側後頭葉皮質は主に視覚統合と関連しています（Beauchamp, 2005; Mullin & Steeves, 2011）、これは聴覚メトロノームとの協調に利益をもたらすとは思えません。そのため、より協調したグループによる非活性化は、課題に関連する領域への神経認知リソースのより大きな利用可能性を可能にした可能性があります。

まとめ

両下肢の多関節同相協調課題は、以前の下肢に関するfMRI研究で示されていたように、共通の感覚運動活性を引き起こしました（Fontes et al., 2015, 2020; Hollnagel et al., 2011; Jaeger et al., 2014, 2015, 2016; Mehta et al., 2009, 2012; Noble et al., 2014）。両下肢の同相運動中の膝関節位置の3Dモーション解析（つまり、同時の運動制御行動の定量化）を行うことで、これまでの研究を拡張し、下肢の相互協調とその神経活動との関係を新たに探求しました。楔前部と後部および外側後頭葉皮質を、同相下肢両下肢多関節相互協調を調整するための感覚統合をサポートする可能性のある主要な神経領域として特定しました。感覚と関連する脳領域での活動が増加しつつ両下肢協調を維持できないことは、課題を実行するための失敗した補償的な神経戦略を示唆する可能性があります。または、大きな活動が、下肢の同相協調を維持するために中央の需要を高める結果として生じた、固有受容または末梢の感覚精度または運動計画能力の低下に起因している可能性があります。
現在の結果は、運動中に適応的な神経可塑性を促進できる補完戦略を用いて、下肢の感覚運動協調を改善することを目指す将来の研究の基盤を築きました。