原核生物命名法の調和： 原核生物の命名法の調和：原核生物門の名称をめぐる騒動の解決

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10 2022年5月
原核生物命名法の調和： 原核生物の命名法の調和：原核生物門の名称をめぐる騒動の解決

https://journals.asm.org/doi/full/10.1128/mbio.00970-22?rfr_dat=cr_pub++0pubmed&url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori%3Arid%3Acrossref.org

著者 Adyasha Panda, Salim T. Islam https://orcid.org/0000-0001-6853-8446, Gaurav Sharma https://orcid.org/0000-0002-2861-7446 gauravsharma@ibab.ac.inAUTHORS INFO & AFFILIATIONS
DOI: https://doi.org/10.1128/mbio.00970-22
PDF/EPUB

mBio
第13巻 第3号
28 2022年6月
概要
意見／仮説
謝辞
補足資料
参考文献
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参考文献
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ABSTRACT
LloydとTahonは最近、原核生物系統分類国際委員会（International Committee on Systematics of Prokaryotes: ICSP）が系統分類規則を公式に承認したことに端を発した細菌門命名法の変更案を批判した（K.G. Lloyd, G. Tahon, Nat Rev Microbiol 20:123-124, 2022, https://doi.org/10.1038/s41579-022-00684-2）。ここでは、その批判を拡大する。我々は、門名に一貫性を持たせることに拍手を送ると同時に、このわずかではあるが重大な変更が微生物の命名法の将来にとって何をもたらすのか、またこの変更が研究者の間にどのような混乱をもたらすのかを予言する。また、提案されているICSPフレームワークに基づく命名法のいくつかの落とし穴についても詳述する。(i)不適切な型属名と接尾辞の使用、(ii)Bacteria/Archaeaの区別の喪失、(iii)主要な門名の接頭辞の混乱、(iv)生物名の事前確認の欠如などである。最後に、主要な細菌門であるプロテオバクテリア門（Proteobacteriota）、ファーミキューテス門（Firmicuteota）、アクチノバクテリア門（Actinobacteriota）、テネリキューテス門（Tenericuteota）の新名称を提案する一方、古細菌門の名前であるクレンナルカオタ門（Crenarchaeota）、タウマルカオタ門（Thaumarchaeota）、ユーリーアルカオタ門（Euryarchaeota）は残す。これらの変更は、研究者が混乱することなく統一された命名法を達成するのに役立つであろう。
意見／仮説
分類学は命名法と分類法の両者を包含しており、両者を統合することによって、生物の共通する性質に基づく階層的な組織化に貢献する。そのため、世界中の研究者が生物の多様性を効果的に伝え、議論する上で大いに役立っている(1, 2)。日常的な関心事とは言い難いが、細菌の命名法は、微生物学がどのように記述され、教授され、社会からどのように認識されるかに影響する。生理学的、形態学的、遺伝学的特徴に基づく多相分類学と最新のゲノム配列決定が、効果的な微生物分類のための強固なベンチマークとして機能し、これまでにないペースで系統的な新奇性を明らかにできることは、確固として確立されている（3）。原核生物系統分類国際委員会（International Committee on Systematics of Prokaryotes：ICSP）が定めた国際原核生物命名規約（International Code of Nomenclature of Prokaryotes：ICNP）には、細菌の綱、目、科、属、種の命名に関する注意深い一般的考察、原則、推奨事項を含む命名規則、および勧告的注記が存在する（4）。しかし、最近ICSPのメンバーがICNPを改正し、公式命名規則に「門」を明記することを決議するまで、門のランクは歴史的に見過ごされてきた(5)。その後、OrenとGarrityは、(i) タイプ属に基づいて語根を特定し、(ii) 一定／一様な接尾辞を加えるというICNPの提案された枠組みを用いて、公認されている42の原核生物門すべての名称変更を提案した(6)（補足資料の表S1参照）。
補足資料
表S1
PubMedの出版物と配列決定されたゲノムに基づく、門の名前、それぞれのタイプ属、重要性の表現。緑色のテキストは確立された門名を表す。黄色でハイライトされたテキストは、以前はクラスランクまたは目に属していたが、現在は門に再分類されたものを表す。灰色で強調表示されているものは、名称が変更されていないものである。赤太字は、属名に（"-ota "以外の）異なる接尾辞が付加されたもの。表S1をダウンロード、XLSXファイル、0.01 MB。
著作権 © 2022 Panda et al.
このコンテンツはCreative Commons Attribution 4.0 International licenseの条件の下で配布されている。
ICNPのもとで「門」が認められたことは、特にこの決定以前のワイルドウエストのようなルールの欠如を考えれば、称賛に値する。今回の変更では、統一性を持たせるために、すべての門名に接尾辞として"-ota "が付けられる。さらに、型属名に基づく語根の使用が新たに強調されたことで、いくつかの既存の門の名称の改訂は、Bacteroidetes（提案：Bacteroidota）、Chlamydiae（提案：Chlamydiota）、Spirochaetes（提案：Spirochaetota）など、名称の変更が既存の名称から大きく乖離することがないため、面倒なことにはならないだろう。しかし、プロテオバクテリア（提案：シュードモナドータ）、ファーミキューテス（提案：バチロータ）、アクチノバクテリア（提案：アクチノマイセトータ）、テネリキューテス（提案：マイコプラズマトータ）、クレナルカエータ（提案：サーモプロテオータ）、タウマルカエータ（提案：ニトロソスファエータ）など、広く研究され、長い間認識されてきた門の名称が、提案された変更によって大幅に異なるものとなった例もある（6）（表S1）。さらに、ICSPは分類を規定していないが、最近、いくつかの単系統群が再分類され、以前の分類／目名から改名された。(i) Bdellovibrionales目からBdellovibrionota門へ、(ii) Epsilonproteobacteria綱からCampylobacterota門へ、(iii) Myxococcales (Myxobacteria) 目からMyxococcota門へ、などである(7)。これらの提案された変更は、ゲノム分類データベース（GTDB）によってすでに取り入れられている。GTDBでは、多相分類法の代わりに相対進化分岐（RED）メトリック（ゲノムの類似性スコアのみに基づく）を用いて分類学的ランクを設定している(8)。
LloydとTahon(10)への反論(9)の中で、ICSPは門の命名規則の顕著な変更を実施するという文脈の中で、"...いくつかの一般的に使用されている口語的な名称の置き換えは、短期的には不快感や誤解を引き起こすかもしれないが、研究コミュニティにとって長期的には明らかな利益によって相殺されることも強調する "と述べている。これはICSPの主張する全く軽薄な視点である。プロテオバクテリア（Proteobacteria）、ファーミキューテス（Firmicutes）、アクチノバクテリア（Actinobacteria）、テネリキューテス（Tenericutes）、クレナルカオータ（Crenarchaeota）、およびタウマルカオータ（Thaumarchaeota）という門が、1世紀以上にわたる原核生物の系統分類(11)によって蓄積された微生物の知識体系にとって重要であることは、いくら強調してもし過ぎることはない。これら6つの門は、PubMedの項目（書籍を除く）の89％、NCBIゲノムデータベースで利用可能な塩基配列決定ゲノム記録の91％に登場している。これらの数字は、それぞれのデータベースに登録されている42門のうち、これら6門の検索結果の累積を表している（図1）。
図1

図1 NCBI分類学に従った分類群ごとの配列決定ゲノムの分布。本解析で使用したデータ（prokaryotes.txt）は、2022年1月20日にNCBI FTPページ（https://ftp.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/GENOME_REPORTS/）からダウンロードした。各赤下線の属名はそれぞれの門におけるよく知られたタイプ属である。
生物の門名、ゲノム配列、それぞれの分類、および他のデータベース（SILVA、NR、UniProt、Swiss-Prot、PDBなど）の関連情報は容易に変更可能であるが、前世紀に世界中で発表された研究論文、書籍、教材ではそのような変更は不可能である。しかし、前世紀に世界中で発表された研究論文、書籍、教育用教材では、このような変更は不可能である。データベース上で、長い間定着してきた門の名前を、過去の出版物にはない全く異なるものに変更することは、科学的分析だけでなく、過去と将来の微生物学論文、オープンアクセスゲノミクス、メタゲノム・データセットの閲覧、参照、比較において、いたずらに混乱を招くことになる。ICSPの回答(9)はまた、「...一旦名称が提案されると、どの名称を採用するかはコミュニティが決定することになるが、経験上、科学コミュニティは速やかに適応するだろう」と述べている。同様に、データベースにどのように名前を記載するかは、そのキュレーターの選択の問題である（ICNPで定義されているように、ICSPは当然正しい名前の使用を推奨しているが）。このように異なる門の名称を使用する曖昧さは、統一された進め方がないため、さらなる混乱を招くだろう。
以下では、ICSPが承認した命名法の枠組み（4, 5）に基づき、新たに提案された門名（6）に関して、いくつかの懸念点を挙げている。
1.
シュードモナスがプロテオバクテリア門のタイプ属であるならば、なぜICNPガイドラインに基づく門名は「シュードモナソータ」ではなく「シュードモナドータ」と提案されているのか？シュードモナス "ではなく、"シュードモナド "を基本型属名とする正当性はどこにあるのか？シュードモナド」はシュードモナス属の多様な種を表す総称語であり、現在の文脈では属名とみなされるべきではないからである。では、なぜこの例では適切な型属名の接頭辞が使われなかったのだろうか？
2.
ota "とともに、"-dota"、"-icota"、"-nota"、"-richota"、"-tota "という接尾辞が、42例中9例（6例）で型属名に無造作に付加されている（表S1）。"Actinomyce-ota "は "Actinomyce-tota "よりも間違いなく音節的に便利である。同様に、"Aquifex-ota "は "Aquif-icota "よりも発音しやすい。全体として、これらの9つの矛盾したケース（表S1、太字の赤色ハイライト）は、新しい門名の受け入れと浸透を妨げることになる。
3.
これまでのところ、ICSPは階級の名称を変更することについて議論していない。ICSPは、すべての分類群の名称変更規則を、タイプ属の語根と一定の接尾辞に基づいて調和させることを計画しているのでしょうか？
4.
プロテオバクテリア（Proteobacteria）は、同定・研究されている生物の数で細菌界最大の門であり、接尾辞"-proteobacteria "を共有するいくつかの分類がある。ICSPは、アルファプロテオバクテリア、ベータプロテオバクテリア、デルタプロテオバクテリア、ガンマプロテオバクテリア、およびオリゴフレキシアの分類名を変更することを想定していますか？例えば、"Alphaproteobacteria "は "Alphapseudomonadota "や "Alphapseudomonadia "など、それぞれの型属名で呼ばれるべきでしょうか？
5.
以前は、Crenarchaeota, Thaumarchaeota, Euryarchaeotaなどの名称が定着していたように、細菌門と古細菌門の間には明確な違い（すなわち接尾辞"-archaeota "の用法）が存在していた。しかし、提案されている名称(6)はこの区別を伝えるものではなく、かえって他の細菌門の名称と混同される可能性がある。例えば、ThaumarchaeotaをNitrososphaerotaに変更すると、後者が提案されている細菌門名NitrospirotaやNitrospinotaと混同される可能性がある(6)。この区別を維持するために、古細菌界に属する門名の接尾辞として"-archaeota "を維持することを推奨する。
6.
Euryarchaeotaは古細菌界で最も代表的な生物であるにもかかわらず、Methanobacteriumという型属名からMethanobacteriotaという門名に変更されなかった(6)。その理由は不明である。
7.
型属名を用いることが有利な場合もあるが、現代のゲノム時代においては、配列決定されたゲノムの数が最も多い属を選択することも考えられる。多くの場合、各門のタイプ属は、他の属に比べて配列決定や研究が十分に行われていない。例えば、放線菌（Actinomyces）（すなわち、放線菌門のタイプ属）は、配列決定されたゲノムが285、関連出版物が8,273しかないのに対し、マイコバクテリウム（Mycobacterium）、ストレプトミセス（Streptomyces）、ビフィドバクテリウム（Bifidobacterium）などの属は、配列決定されたゲノムがそれぞれ8,027、2,537、1,706、関連出版物が128,729、30,007、11,567である（図1および表S2）。同様に、ファーミキューテス門では、バチルス属が5,801ゲノム、113,637関連論文で代表され、ストレプトコッカス属とスタフィロコッカス属はそれぞれ17,600ゲノム以上、116,933および174,341関連論文で代表される（図1および表S2）。本研究では、ゲノム数の検索はprokaryotes.txtファイル（NCBIのFTPページから2022年1月20日にダウンロード）を用いて行い、出版物の検索はPubMedを用いて2022年2月23日に行った。全体として、これは疑問を提起している：最も早く決定された型属は、それぞれの分類群にとって信頼できる代表なのだろうか？
補足資料
表S2
図1に示した分布の代表データ。赤で示した属名は、それぞれの系統におけるタイプ属である。表S2をダウンロード、XLSXファイル、0.01 MB。
著作権 © 2022 Panda et al.
このコンテンツはCreative Commons Attribution 4.0 Internationalライセンスの下で配布されています。
8.
今日、著者は同定された生物やその分類群に自由に名前をつけることができる。我々はこの原則に賛成であるが、ICNP（https://lpsn.dsmz.de/species/myxococcus-llanfairpwllgwyngyllgogerychwyrndrobwllllantysiliogogogochensis；2022年4月5日アクセス）のもとで有効に公表されているMyxococcus llanfairpwllgwyngyllgogerychwyrndrobwllantysiliogogochensis（分離されたウェールズの町にちなんで命名された）(12)の場合のように、かなりの混乱を引き起こす可能性がある。どこで線を引くべきか？これらの名称を管理する何らかの規制を実施しなければならない。一貫性を持たせるために事後的に名称を変更するのではなく、どの分類群レベルの命名法であっても、それが規定の文言と精神を満たしているかどうかを確認するための一種の品質管理として、まずICSPに提案することを提案する。そうして初めて、その命名法は検証され、公表されるべきである。
9.
私たちはまた、新しい形態学的、ゲノム学的、および／または系統学的情報に基づく新しい生物／分類群の再名称／再分類を批判しているわけではないことを明確に表明する。それどころか、新しいデータから十分な裏付けが得られるのであれば、これまで知られていた単系統群から別のグループに分類し直したり、名称を変更したりすることは続けなければならない。
ICNPルールブック(4)の原則1.1は "名称の安定を目指す "である。原則1.2はさらにその上を行き、"誤りや混同を引き起こす可能性のある名称の使用を避けるか、拒否すること "を勧めている。私たちは、この2つのICNPの基本原則が、今日の微生物分類学の影響範囲（図1）における言及の約90％を占める上記の6つの系統のそれぞれの名称に、同じ語源を維持するための十分な説得力を持っていることを信じています。さらに、42の門の有効な名称を提案する論文(6)では、"ICSPの司法委員会は例外を認め、異なる方法で形成された門の広範囲に使用されている名称を保存することができる "と述べられている。したがって、このルールに従うべき絶好の機会であると確信している。
私たちは、統一性を持たせるために、すべての系統に接尾辞"-ota "を使用することを支持するが、不必要な混乱を避けるために、これら6つの系統については、確立された語源を使用することを提案する： Proteobacteria（新名称：Proteobacteriota）、Firmicutes（新名称：Firmicuteota）、Actinobacteria（新名称：Actinobacteriota）、Tenericutes（新名称：Tenericuteota）、Crenarchaeota（同名称：Crenarchaeota）、Thaumarchaeota（同名称：Thaumarchaeota）、Euryarchaeota（同名称：Euryarchaeota）である。これはICNPルールブックの原則4(4)にも従う： 「分類群に名前をつける第一の目的は、その分類群の特徴や歴史を示すことよりも、その分類群を参照する手段を提供することである。
全体として、私たちの提案は、すべての門名の一貫性を維持するのに役立ち、現在および将来の研究者が、データの分析、過去の文献の読解、微生物学の伝達の際に、不必要な命名法の混乱に悩まされることなく、科学そのものに集中できるようにするものである。実業家であり先見性のあるヘンリー・フォードの言葉を借りれば、"我々は変化を起こすために変化を起こすのではない。
データの入手
本解析で使用したデータはNCBIの公開リポジトリから入手した。
謝辞
ツイッターでこのトピックについて率直に議論し、率直な意見や提案を寄せてくれた研究者に心から感謝する。ここで述べたいくつかの提案は、これらの議論から採用したものである。健全な議論に乾杯！ありがとうございました。
Gaurav Sharmaは、インド政府科学技術省のDST-INSPIRE Faculty Awardの支援を受けている。また、本研究の一部はインド・カルナタカ州政府のDepartment of Electronics, IT, BT, and S&Tの支援を受けている。Salim T. Islamの研究室での研究は、カナダ自然科学・工学研究評議会（NSERC）の発見助成金（助成金RGPIN-2016-06637）の支援を受けている。
本レターに記載された見解は著者のものであり、必ずしも資金提供機関やその他の機関のものではありません。
我々は利益相反がないことを宣言する。
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