腐肉から土壌へ：動物の死骸の微生物によるリサイクル

哉百名

2024年10月3日 13:56

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腐肉から土壌へ：動物の死骸の微生物によるリサイクル

https://www.cell.com/trends/microbiology/fulltext/S0966-842X(24)00229-4

ジェニファー・M・デブルイン∙サラ・W・キーナン∙ロイス・S・テイラー

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ハイライト

動物の死骸の腐敗は、微生物活動のホットスポットとホットモーメント、宿主と環境コミュニティの合体、物理化学的攪乱を引き起こし、これらが組み合わさって明確な腐敗微生物コミュニティ、すなわちネクロバイオームを選択する。

微生物分解者は腐肉の炭素と栄養分の再分配を抑制する。短期的には、微生物の代謝活動が促進され、嫌気性代謝が優勢で酸素依存性のプロセスが減少する低酸素状態になる。分解が進むと、酸素が土壌中に拡散し、硝化などの好気性プロセスが進行する。

これらのプロセスのタイミングと腐肉資源の最終的な運命は、環境要因、特に温度と水分、および死骸に関連する要因（質量や体組成など）によって制御される。

要旨

腐敗微生物群集は、動物の死骸（腐肉）から陸上生態系へ炭素と栄養分を再分配するゲートキーパーである。死骸から分解生成物が流れ出ると、その下の土壌に微生物活動のホットスポットが形成され、動物のマイクロバイオームが環境中に放出され、土壌群集と混合する。土壌物理化学の変化、特に酸素の減少は、微生物の栄養循環を一時的に制約し、これらのプロセスのタイミングや腐肉資源の運命に影響を与える。質量、組織組成、あるいはマイクロバイオーム組成など、腐肉に関連する要因もまた、分解者群集の機能的集合と継承に影響を及ぼす可能性がある。このようなローカルスケールの微生物を介したプロセスを理解することは、ホットスポットやホットモーメントを超えた腐肉分解の結果を予測する上で重要である。

キーワード

ネクロバイオーム

生物の死骸に由来する有機物、すなわちデトリタスやネクロマスは、すべての生態系において重要な資源プールである。アイモンド・リンデマンは、生態系生態学に関する代表的な著作の中で、死骸の分解の重要性を強調し、デトリタス（「ウーズ」）と分解者を湖沼の食物網の中心に描いた[1]。陸上生態系では、分解研究は主に植物リターに焦点を当てている。なぜなら、バイオマスの観点から見ると、植物リターが全地球性デトリタスの大部分を占めているからである。しかし、動物も生前の排泄物や死後の遺体（腐肉）を介してデトリタス・プールに寄与している。栄養分と水分を多く含むため、腐肉は植物性リターとは異なる方法で分解され [2] 、微生物活動のホットスポットとホットモーメント、2つの分解者群集の合体、物理化学的撹乱が生じる（ボックス1）。これらの条件が組み合わさることで、異なる分解微生物群集、すなわちネクロバイオームが選択され、ある程度予測可能な継承が行われる [3]。

牛1

アーカス分解はホットスポット、合体、撹乱を引き起こす

ホットスポットとホットモーメント

死骸には栄養分と水分が集中しているため、分解は植物性リターよりもはるかに急速に進む。化学量論的には、動物の死体は炭素と窒素の比率（C:N）が8～10:1程度であり、炭素制限系を形成することができる。栄養価が高く、不安定な炭素成分（脂肪、タンパク質、炭水化物など）を含むため、分解速度が速い。死体が分解されると、体液と微生物が局所的に土壌に流れ込む（図Ⅰ、主要図）。ユートリエントに富んだ分解液は微生物の活動を刺激し、生物地球化学的ホットスポット（周辺地域と比較して微生物の活動や回転が活発な局所的な地域）を形成する [22]。

微生物群集の合体

動物の死骸は、何兆もの微生物細胞から構成される高密度の内部微生物群集を含むという点でも、植物とは異なる。これらの内部微生物群集は、死後まもなく内部分解を開始し、自己分解した細胞の産物を消費し、死骸を膨張させる原因となるガス状の副産物を放出する。好気性分類群、特にクロストリジウム（Clostridia）が死後を支配する [4,77,110]。死体が分解されるにつれて、これらの活発な死体内部微生物は環境に流され、環境微生物群集と混合し、死体資源の分解に寄与する [81]。微生物群集の混合（合体）の結果は、生物学的フィルタリング（すなわち、元のメンバーがどれだけ新しい環境に適応しているか）、優先効果（すなわち、誰が最初にそこにいたか）、混合比率、群集の結束、種の相互作用など、いくつかの要因に左右される [95,111-113]。

攪乱

アーカスの分解生成物は通常、高濃度のアンモニウムと塩類をもたらし、土壌のpHを変化させる [22,30,32,38]。ホットスポットにおける昆虫や微生物分解者の活動が加速されると、特に暖かい季節に土壌温度が上昇し、文字通りの「ホットスポット」が形成される [11,22,30-32,114]。酸素の拡散は土壌の飽和状態によって制限され、生物学的需要に追いつくことができないため、土壌の低酸素状態または無酸素状態が一時的に続くことは、特に大型動物にとって一般的である [11,22]。活発な腐敗の期間が過ぎ、体内のより腐敗しやすい成分が分解されると、より腐敗しにくい組織（例えば、乾燥した皮膚、毛や毛皮、その他のケラチン質要素）の腐敗が進む。衝撃を受けた土壌は徐々に回復する。酸素が土壌に再び拡散すると、好気性分類群と酸素に依存した生物地球化学的プロセスに戻る。

図 I 重要な図。arcass分解により、栄養価の高い分解生成物と微生物が環境中に放出される。

キャプション

多くの陸上微生物が腐敗に関与していることから、腐肉分解者群集には高度な機能的重複が存在すると予想される。ネクロバイオームプロセスの理解における最近の進歩は、群集の機能的側面、すなわちゲノムポテンシャル（メタゲノム）、発現遺伝子（メタトランスクリプトーム）、代謝産物（メタボローム）、および／または生物地球化学的プロセスを評価するツールを用いている。本総説では、ヒトと動物の両方の研究に基づき、腐肉分解者群集に関する現在の理解をまとめる。ホットスポットにおける物理化学的変化の役割、質量や組織組成などの死骸特性の影響、腐敗者群集の形成と機能に対する宿主微生物叢の寄与など、これらの資源の微生物変換に関する理解における主要なギャップを強調する。既存の土壌微生物生物地球化学循環の枠組みに基づく仮説を提示し、今後の研究の道筋を示唆する。

微生物による死骸要素の回転

時系列的に変化する微生物活動は、土壌炭素の長期安定化に影響を及ぼす可能性がある。

生命の構成要素である炭素は、すべての体組織に含まれている（囲み記事2）。多糖類などの炭水化物は、従属栄養微生物にとって重要な炭素およびエネルギー源である。動物自身の微生物叢は死後最初の分解者であり、炭水化物代謝経路の構成要素をコードする遺伝子をアップレギュレートする [4]。このことは、脊椎動物の脂肪組織に蓄積されたトリグリセリド脂肪が、微生物のリパーゼやリポキシゲナーゼによって分解されることを示している。嫌気的条件下では、バクテリアによる脂質の不完全な加水分解により、アディポセレ（「墓ロウ」）と呼ばれる安定化した難分解性の蝋状有機物が生成されることがあり、これは腐敗した遺体との関連で一般的に報告されている [5]。腐敗した哺乳類に関連する真菌類群集のDNAに基づく最近の研究では、真菌類量の増加が実証され、特にヤロウィア属とディポダスカス属の増加が指摘されているように、一般的な腐敗菌としてサッカロマイセス属の酵母が同定されている [8-11]。痩せた人に比べて、体脂肪率の高いヒトでは、土壌分解者群集における放線菌の相対的な存在量が増加した [8]。arrowiaは脂質加水分解能力を持つことが知られている油脂性酵母であることから[12]、これらの観察結果を総合すると、腐肉中の脂肪組織の分解に重要な役割を果たすのは放線菌であることが示唆される。

牛 2

死骸の中には何があるのか？

アリオスのバイオマスは、世界的に生態系への重要な栄養素の投入源となっている [107]。理論的には、死骸の堆積によってどのような要素が環境に追加されるかを定量化することは、簡単に答えられるはずである。動物は、ある程度の量の炭素（C）、窒素（N）、リン（P）、硫黄（S）、酸素（O）、水素（H）、カルシウム（Ca）、マグネシウム（Mg）などの微量元素を含んでいる [17,66,115,116]（表 I ）。しかし、これらの元素の分布は組織の種類（すなわち、軟組織と硬組織）によって大きく異なり、また、死骸が分解して軟組織が除去され、骨や歯が残されるにつれて、土壌に導入される各元素の量は時間の経過とともに数桁に及ぶ。例えば、生命維持に重要な元素であるリンは、その大部分が硬組織（すなわち骨と歯）の中に存在し、動物の全身量のわずか0.9%にすぎない。対照的に、窒素は主に軟組織に存在し、動物の体格の3%近くを占める。元素の放出量、放出源、放出時期は腐肉が腐敗する過程で変化し、生物地球化学的循環に影響を与える。

軟組織(%) 硬組織(%) 体質量に占める割合参考文献

99.6 0.4 55 [66]

70 30 20%, [17,115,116]

NRaNR 10 [66］

過半数微量 3 [17］

a 1 99 1.9 [115,117]

30 70 0.9 [115,118]

主要微量 0.15 [66］

a NR NR 0.11 [66］

g 40 60 <0.02 [66,119]

e NR NR <0.005 [120］

可能

典型的な脊椎動物の栄養組成

bbreviation： R, 報告なし。

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軟組織が分解され、土壌への投入量が最も急増する活発な分解期には、死骸から流出した分解生成物が可溶性炭素プールに寄与し、活発な炭素代謝を促進する。土壌中の溶存有機炭素（DOC）濃度は増加する可能性がある [13-17] （図1）。微生物バイオマス [13,18-21] と二酸化炭素（CO2）発生量も増加し、ホットスポットの微生物群集による呼吸が促進されることを示している [8,11,22,23]。また、腐敗しやすい基質は、増殖の早い共栄養性分類群（プロテオバクテリアなど）の割合を増加させる。微生物バイオマスの増加、およびそれに伴う微生物の死骸（ネクロマス）の生成は、鉱物性有機物（MAOM）または凝集体として土壌炭素を長期的に安定化させるための重要なプロセスである [24-26]。死骸のような腐敗しやすい資源は、微生物によってより効率的に同化され、最終的に土壌有機物（SOM）の増加につながると予想される［27］。しかし、ホットスポットでは、酸素の減少や温度の上昇といった物理的な変化も生じ、微生物の炭素利用効率（CUE；同化された炭素が微生物バイオマスに転換される割合）、ひいては土壌に保持される炭素の割合に影響を及ぼす可能性がある。呼吸の促進とガス拡散の減少が組み合わさると、土壌酸素濃度が劇的に低下し（ボックス 1）、嫌気性分類群、特にクロストリジウム菌やバチルス菌のようなファーミキューテス/バチロータ属が選択される可能性がある。8]. 微生物が嫌気性代謝に切り替わると、CUEが低下し [23,28]、バイオマスの形成が減少する可能性がある。逆に、温度が上昇すると、微生物のターンオーバーが促進され、死骸が生成され、MAOMが安定化する可能性がある [29]。ウサギの死骸は土壌温度を35℃まで上昇させ [30]、大型の死骸（ビーバーやヒト）は土壌温度を40℃以上に上昇させる可能性がある [11,22,31,32]。短期的な加温は、土壌群集のCUEを上昇させたり [33]、低下させたりする可能性がある [28]。亜酸化状態や高温の影響は、腐肉分解の文脈で議論されることはほとんどないが、微生物活動に大きな影響を与える可能性がある。炭素の場合、どれだけの量がCO2として失われるのか、それともバイオマスとして保持され、最終的に安定化した土壌有機物として蓄積されるのかは不明である（図2）。

図1 屠体分解ホットスポット土壌における化学パルスのタイミングと大きさ。

キャプション

図2 屠体分解中の炭素変換。

キャプション

一時的な低酸素による窒素循環の制約

アリオンは栄養豊富なデトリタスである。一般的な脊椎動物の死骸は、質量比で約21.5%の粗タンパク質 [17] と約3%の窒素で構成されている（囲み2）。窒素は軟組織中のタンパク質、アミノ酸、DNA、脂質の一部、および骨ミネラル（バイオアパタイト）と強固に結合している骨梁や構造的に結合したコラーゲンの中に濃縮されている。分解中、組織中の15N同位体の濃縮は、微生物による変換が促進されたことを示している [34]。ロテインはペプチド、アミノ酸、アンモニウム（NH4+ ）、尿素に分解され [17,35]、土壌の溶存有機窒素（DON）とアンモニウム濃度を増加させる [22]（図1）。腐敗した死骸の下にある油の群集は、ペプチドやタンパク質のN末端残基の切断を触媒する酵素であるロイシンアミノペプチダーゼの活性の上昇など、タンパク質分解能力の上昇を示す [18] [8,22,32,36]。高濃度のアミノ酸は、アミノ酸であるオルニチン、メチオニン、リジンの脱炭酸を介した、カダベリンやプトレシンなどの生体アミンの微生物による生産を支えている [37]。

軟組織の分解が活発になると、土壌中のアンモニア濃度は急速かつ顕著に上昇し、通常1～2桁上昇する [22,30,38]（図1）。アンモニアの一部は分解中に揮発し [39]、一部は微生物や植物に同化される。アンモニウムは、アンモニウムを酸化する化学好塩基性栄養生物の電子供与体としても機能するが、土壌が低酸素状態にある期間は、この酸素依存プロセスが制限されるため、アンモニウムの濃度が高く、硝酸塩の濃度が低くなる [11,22]（図 3A）。腐敗が進行し、ほとんどの軟組織が失われ、腐敗者の呼吸が緩慢になった後、酸素が供給される土壌条件に戻ると、硝化細菌が大量のアンモニウムを亜硝酸（NO2- ）と硝酸塩（NO3- ）に酸化し（図3B）、硝酸塩の濃度は通常1桁上昇する［22,38,40］（図1）。低酸素のアンモニウムが優勢な土壌から硝化を促進する酸素が優勢な土壌に移行するタイミングは、死骸の質量、環境、および地形（土壌）条件の関数として変化する。例えば、水が飽和し酸素が制限された埋戻しでは、アンモニウム濃度は何年も上昇したままであった[36]。

図3 栄養塩（N、S、P）プールと死骸分解中の主なプロセス。

キャプション

腐敗が進行すると、亜酸化窒素（N2O）の生成が増加し、硝化と脱窒が活発に行われる [19,22]（図 3B）。土壌が再酸素化されても、無酸素性マイクロサイトはまだ存在し、脱窒を促進している可能性が高い。ある研究では、ピカ腐敗に関連する脱窒細菌の最も豊富な属として、Caballeronia、Paraburkholderia、Thiohalorhabduscaballeria、およびBurkholderiaが報告されている[41]。有害なマイクロサイトと高い硝酸塩濃度は、発酵性細菌または硫黄還元性細菌による硝酸塩のアンモニウムへの異化還元（DNRA）を促している可能性もある［42］が、死骸の腐敗ホットスポットにおけるDNRAの証拠はこれまで報告されていない。

動物の腐敗は、窒素の変換に長期的な影響を及ぼす可能性がある。油中の全窒素濃度は、腐敗後1年以上にわたって上昇し続けることがある [17,43,44]。さらに、土壌上層部の窒素同位体15Nの濃縮は、分解初期から顕著であり[45]、同位体シグナルは数年から数十年にわたり持続する可能性があり[13,16,20,45]、窒素化合物の微生物ターンオーバーによる継続的な分配を示している。

腐植による土壌硫黄の増加と微生物による還元性硫黄ガスの生成

有機態硫黄の分解は、土壌有機硫黄プールへの主要な投入経路であり、土壌硫黄の大部分はここに存在する。動物の死骸には約0.15％の硫黄が含まれており（囲み記事2）、分解による影響を受けた土壌からは、土壌中の総硫黄濃度の上昇 [46,47]とともに、アミノ酸やタウリンなどの硫黄含有分解生成物が検出されている [19,32]（図3）。硫黄を含む揮発性有機化合物（VOC）、特にメタンチオールやジメチルジスルフィドも通常検出され、気体による損失を示している [48,49]。最近行われた腐敗豚の研究では、VOC産生と、PhyllobacteriaceaeやDokdonellasp.などの既知の硫黄代謝菌とが関連している [50]。しかし、硫黄の動態は他の元素（鉄など）との関連も含めて複雑であるため、屠体由来の硫黄が土壌中でどのような運命をたどるかは、あまり研究されていない。

有機硫黄の無機化生成物である硫酸塩は、分解中に土壌中で増加する [51] （図 3）。硫酸塩は、微生物や植物によって同化されるか、異化型硫酸還元細菌（SRB）によって呼吸される。RBは、硫酸塩を還元性無機硫黄化合物（硫化水素など）に変換する。脱窒と同様に、硫酸塩の還元は、有機物が多く酸素が少ない環境でよく見られる[52]。例えば、豚の死骸を埋めた穴の近くのモニタリング井戸からは、ファーミキューテス門に属するSRBが検出された [53]。土壌のSRBは、腐敗が進行中の死骸の腐敗によって引き起こされる一時的な低酸素状態の間、あるいは腐敗が進行した土壌の再酸素化後の無酸素状態のマイクロサイトにおいて活動すると考えるのが妥当である。

硫黄酸化細菌は、還元硫黄を硫酸塩に酸化することでエネルギーを得る、広く分布する化学従属栄養細菌である [54]。このプロセスにおいて酸素に依存していることから、アンモニア酸化細菌と同様に、一時的な低酸素状態では活性が低下すると考えられるが、このことは直接報告されていない（図3）。

軟組織と骨からのリンのインプット

リンは動物の質量のわずか1.9%に過ぎないが、動物由来のリンは世界的に最も重要なリンのプールの一つである [55]。炭素、窒素、硫黄とは対照的に、リンの大部分は硬組織（骨や歯など）に存在する（囲み記事2）。死骸のリン、特に骨や歯に含まれるリンの運命は、あまり理解されていない。油中リンには生物学的に利用可能なもの（有機リンや無機リン酸塩）と、粘土や酸化鉄・アルミニウムなどの二次鉱物に結合した利用可能性の低いものがあり、化学種はpHによって厳密に制御されている（図3）。死骸の分解によって土壌の pH が変化する可能性があるため [32]、リンの動態を予測することは難しい。わかっているのは、軟組織が活発に分解される間、土壌中のリン酸塩濃度は通常 10 倍から 50 倍に上昇し、数ヶ月から数年間上昇し続けるということである [17,20,30,38,51,56]（図 1）。このリン酸塩の多くは、微生物が死骸から有機リン化合物を無機化した産物であると考えられるが、pH の変化によって土壌中の鉱物と結合したリン酸塩が遊離する可能性も否定できない。

死骸が骨格化された後は、骨と歯の分解がリンの第二の供給源となる。ある鉱物（バイオアパタイト）は有機物（主にコラーゲン）[57] と層状になっており、微生物による分解と水分による鉱物と有機物の収縮膨潤によって、時間の経過とともに分解する。微生物（シュードモナス（Pseudomonas）やクロストリジウム（Clostridium）など）は、骨格形成後に骨に定着し [58-61]、土壌に広く存在するリン酸可溶化細菌によって、リン酸塩がミネラル複合体から遊離される可能性がある [62]。骨の分解過程とリンの放出のタイミングは気候に左右されるが、軟組織の分解に比べると一般的に遅い。例えば、骨しか残っていない21年前の死骸埋葬物では無機リンが濃縮されており、軟組織が消失した後も骨のゆっくりとした定常的な溶出が長く続いていることを示している [16]。

その他の元素の変化

カルシウム（Ca）とマグネシウム（Mg）は、一般に死骸の分解中に上昇し [38,40,47,51,63,64]、軟組織からの投入量だけで予想される量を上回る [40,65,66]。これは、おそらくリン酸可溶化細菌を介した間接的な骨の微生物による可溶化の産物であるか [58]、あるいは酸性化によって促進された可能性がある [67]。

オジウム（Na）とカリウム（K）は、細胞内および細胞外液に非複合陽イオンとして存在し [65,66]、分解時に土壌中に流出するため、腐敗が活発化・進行している間は土壌の電気伝導率が上昇する [40,47,64]。油中のNaとKの濃度は、数ヶ月から数年にわたり上昇し続けることがある [16,38,51]。また、土壌中の交換部位と複合化したり、脂肪酸と共役して難溶性の脂肪酸塩を形成したりすることもある [63]。

アンガネース（Mn）と鉄（Fe）は、哺乳類には少量しか存在しないが [65]、土壌中には天然に存在する（存在量の中央値はそれぞれ約40,000mgkg-1と1,000mg kg-1）[68]。分解中、酸性化によって土壌からこれらの金属が可溶化され [47,68,69]、酵素の補酵素として、あるいは電子供与体や電子受容体として微生物が利用しやすくなる。

ネクロバイオーム機能に対する制御

陸上脊椎動物の分解に影響を与える主な環境要因は、温度と水分である。温暖な季節や不飽和条件下では分解速度が加速され、その結果、より激しいパルスが発生し、分解生成物の急性濃度が上昇する [11,32,35,64,70-72]（図1）。水分が少なすぎると分解速度が制限され、多すぎると（すなわち飽和状態）酸素が制限される。しかし、同一の環境条件下であっても、個体によって分解にかなりのばらつきがあることが明らかになっている［32］。最近の研究では、死骸に内在する特性（質量、組織組成、異種生物（薬物や毒素など）、動物のマイクロバイオームなど）が、腐敗速度や腐敗過程にどのように影響するかに焦点が当てられている。

死体の質量と組成

小型の死骸は、同種または異種の大型の死骸よりも分解が早く、多様性の低い分解者群集を維持する傾向がある [2,8,73,74]。これは主に、分解者が消費する資源の総量が少なく（図1）、分解者とスカベンジャーがアクセスするための表面積対体積比が高いことに起因する。体組成の違いも分解者の群集に影響を与える可能性があることを示す証拠が出てきている。脂肪含量の高いヒトのドナーは、ガンマプロテオバクテリア [75] とサッカロミセス属菌 [8] の相対的な存在量の増加を選択した。窒素を多く含む筋肉組織に対して炭素を多く含む脂肪組織の割合が多いと、基質化学量論が変化する。ニマルのC:N比は5～10程度と狭く、陸上の分解者に最適なC:N比である23～47を大きく下回っている [76]。より高いC:N比にシフトすることで、C:N比は重要な元素の閾値に近づき、微生物によるNの利用効率が高まるはずである [76]。さらに、C:Nが増加すると、分解者群集の構成も変化する可能性がある。動物の死骸に比べてC:Nがはるかに高い植物性リターの場合、C:Nが増加すると、炭素の採掘に特化した菌類やバクテリア（例えば、放線菌）が有利になり、難分解性化合物を利用する共栄養性バクテリアから遠ざかる傾向がある。

オストマイクロバイオーム

動物のマイクロバイオーム、特に高濃度の腸内コミュニティは、死後の最前線の分解者である。腐敗したヒトの腸内では、日和見病原体を含むことが知られているクロストリジウムやその他の分類群の生息数が増加していることが観察されている。マイクロバイオームの反乱仮説」は、宿主の免疫系が常在菌を抑えきれなくなったとき（すなわち敗血症のときや死後）に常在菌が増殖するのは、死後の環境において常在菌の生存と伝播を最大化するための進化戦略であることを示唆している [79,80]。嫌気性宿主微生物が、表層土壌では数ヶ月間 [23,81]、飽和状態の埋葬物では数年間 [36]、生存する一因となっている可能性が高い。ほとんどの微生物は、タンパク質分解能力の向上など、有機化合物の異化のための多様な代謝を持っている [82]。現在では、動物の微生物が土壌に流された後も分解に積極的に関与し、分解者群集の活性に相加的な影響を与えながら有機窒素の無機化に寄与しているという証拠が得られており、ニッチ分割が示唆されている [81]。

宿主微生物が分解に関与していることから、宿主微生物叢の変化（食事、病気、有害生物、その他の要因による）が、死後の分解者群集とその機能にどのような影響を及ぼすかを検討することは重要である。ヒトの死体を対象としたいくつかの研究では、死後のマイクロバイオーム組成の変化が、年齢 [83]、建築環境 [84]、血中アルコール濃度 [85]、疾病 [86]、ウイルス感染 [87]と相関している。しかし、これらの変化した群集が、腐敗微生物群集とそのプロセスに及ぼす下流への影響については不明である。

エノバイオティクス

動物組織には、意図的に（例えば、ヒトや家畜が意図的に薬剤を摂取することによって）、あるいは環境暴露（例えば、野生動物が毒素に暴露されることによって）、有害物質が存在する可能性がある。これらの化合物は死後、宿主のマイクロバイオームに影響を与える可能性があり、また、これらの化学物質が組織から放出されることにより、環境中の分解者に直接的な影響を与える可能性もある。絨毯は、腐敗の初期段階における体内微生物と、環境微生物 [88]によって変質するが、こうした暴露が分解者群集の構造と機能に及ぼす影響については、まだ理解されていない。がんで死亡したヒトの土壌微生物群集の多様性が増加したことから、化学療法薬が土壌微生物に毒性を及ぼす可能性が示唆されている [8]。ヒトを対象とした研究では、食事や薬物、その他の生活習慣をコントロールすることができないため、これらの影響を解明することは困難である。動物実験では、特に共通の環境で飼育された家畜を用いれば、より実験的なコントロールが可能である。例えば、農場で飼育されたブタは、提供されたヒトの遺体と比較して、腐敗速度と腐敗の個体間変動が非常に小さかった［32,89］。

まとめと今後の展望

腐植特性

腐敗ホットスポットの群集とそのプロセスに対する土壌特性の影響はしばしば示唆されているが、直接的に調査されることはまれである。岩石学、気候、風化、有機物の投入、および土壌生物相は、土壌の質感、pH、導電率、陽イオン交換容量、および有機物に影響を及ぼす可能性があり、これらの要因は腐肉投入物のリサイクルに影響を及ぼす可能性がある。有機物が豊富な森林と、その近くの攪乱された下層土とを比較した結果、分解に反応する土壌pH、酵素速度、メタボロームに差が見られたことから [32]、分解者群集は土壌特性の影響を受けることが示唆された。有機物と粘土の含有量は土壌の陽イオン交換容量に貢献するため、pHを緩衝するだけでなく、アンモニウム濃度が高い場合には陽イオン（Ca2+とMg2+）の放出にも影響を及ぼし、分解者が利用可能な栄養素のプールを変化させる可能性がある [47]。これらの特性はガス拡散性を制御するため、微生物の栄養循環を制約する低酸素相の程度と期間に影響すると考えられる。

撹乱応答

分解土壌におけるダイナミックで極端な変化（温度の上昇、酸素の減少、塩濃度の上昇、pHの変化など）は、撹乱の一形態と考えることができる（ボックス1）。微生物群集が攪乱にどのように反応し、攪乱からどのように回復するかは、生態系の反応を理解する上で重要な要素である。死骸の腐敗に関する研究の多くは、腐敗が活発な期間（すなわち数ヶ月間）に焦点を当てており [91]（図1）、土壌有機物の形成や炭素貯蔵といった、より緩慢な生物地球化学的プロセスへの影響を予測することは困難である。ネクロバイオーム群集が機能的に回復力を持つ可能性があることを示す証拠がいくつかある： aylorら[11]は、1年後、死骸のホットスポットの土壌微生物群集は、まだ構造が変化していたが、ベースラインの活動に戻っていたと報告している。より長期的な研究（1年以上）では、死骸が土壌や植物の栄養分、植物群集組成に及ぼす影響が報告されており [43,44]、ホットスポットが遺伝的な影響を及ぼす可能性が示唆されている。例えば、ある人体腐敗研究施設では、30年間にわたり、1エーカー当たり900体以上の死骸が繰り返し集中的に堆積した結果、土壌中の全窒素が上昇し、炭素蓄積量が減少した [92]。大量死イベント（例：病気の流行、大災害）またはエピソード的な死滅（例：魚の産卵、昆虫の出現）の場合、撹乱は、資源の脈動と食物網の動態の観点から、明確な生態学的結果を伴って倍加する [93]。刹那的なホットスポットと長期的な反応との関連を実証することは、生態系を理解する上で重要であるだけでなく、人体の自然分解が土壌を豊かにするという信条を持つ緑葬の実践においても重要である。さらに、これらのホットスポットの動態を理解することは、化石記録に保存されている脊椎動物の骨や歯が最初に経験した環境を形成した、地質学的過去からの腐敗過程を解明するのに役立つ（「未解決の問題」を参照）。

宿主微生物群集と環境微生物群集の混合の成果

初期の腐敗における宿主微生物群の役割は十分に確立されているが、遺体が腐敗した後の宿主微生物群と環境微生物群の合体の結果についてはほとんどわかっていない。ほとんどの微生物群集は密度が高く活動的で、死後すぐに（あるいは老齢の宿主や病気の宿主の場合は死前から）分解を開始する [80]。ほとんどの微生物は、環境中に残留し、分解に寄与する。しかし、これらの宿主微生物は、土壌環境へ移動する際に、生物学的なフィルタリングを受けなければならず、確立された多様な在来土壌群集と競合しなければならない。合体した生物群集は、発生源となった生物群集だけからは予測できない新たな特性を持つことがあり、これらの結果は、発生源となった生物群集の密度や多様性によって変化する可能性がある [96]。

また、宿主群集が混合分解者群集の遷移軌跡にどのような影響を与えるかを検討することも重要である。ホットスポットで観察された劇的な環境変化と再現可能な群集組成から、死骸分解者群集の遷移を導く決定論的要因の役割が強いことが示唆される。しかし、宿主群集が初期の群集形成に影響を及ぼし、確率的要因を導入している可能性もある。植物リターの分解に関する研究によると、早期到着者が群集の遷移の軌跡に影響を与えることが示されている [97]。したがって、未解決の問題は、死後の環境において、死前要因（例えば、食事、病気、薬物）が死骸微生物の競争力をどのように変化させるのか、そしてそのことが分解者群集の最終的な遷移と構成に影響を与えるのかどうかである（「未解決の問題」を参照）。

地域のホットスポットから生態系へ

デトリタスの堆積は、局所的な分解ホットスポットを超えて影響を及ぼし、食物網や生態系に重要な影響を与える [2]。例えば、線虫群集は細菌食性（特にラブダイト科）が優勢になり [31,98]、微生物ループを促進し、より高次の栄養段階へ炭素を移動させる可能性がある。捕食者であるウイルスは、微生物の死骸の生成、ひいては長期的な炭素の安定化 [99]に一役買っているが、このプロセスは温度変化に敏感である可能性がある [100]。

動物の分解による土壌の変化は、植物群落に影響を与える。土壌の物理的・化学的特性（囲み記事1）の大幅な変化、特に高濃度のアンモニウムは、短期的には地域の植物に悪影響を及ぼす可能性がある。より長期的には、濃縮によってキャノピーの葉の栄養分が増加し [20,101]、15N同位体 [102]、植物キャノピーの構造が変化する可能性がある [44,103]。例えば、根圏のコロニー形成における微生物群集の変化の影響、栄養分の獲得と移動における真菌菌糸体の役割、あるいはこの死骸-土壌-植物間の移動を促進するその他の植物-微生物相互作用などである（未解決の問題を参照）。

動物や節足動物による死骸の清掃も、死骸から生態系への栄養塩の流れの経路のひとつである。一般に、清掃は分解を促進し [105]、炭素と栄養塩を流用するため、土壌への投入量が減少する [14]。しかし、腐肉の塊をスカベンジャーに横流しすることが、微生物にどのような影響を与えるかは不明である。最近のある研究では、スカベンジャーは分解者の微生物群集組成を有意に変化させなかった。腐肉バイオマスの推定[107]、スカベンジャーギルドの推定[105]、栄養塩の流れに対する地球変動の影響[108]などと、腐肉投入による微生物循環の理解を組み合わせることで、最終的には、局所的なホットスポットから生態系まで観測範囲を広げることができる。

未解決の問題

腐敗した死骸が作り出す亜酸化状態の範囲と持続時間を制御するものは何か？死骸が大きければ大きいほど、低酸素状態が長く続くのか？きめが細かく飽和した土壌ほど低酸素状態になりやすいのか？一時的な低酸素状態の間、通性嫌気性代謝（例えば、発酵や硝酸塩および硫酸塩の還元）は栄養循環においてどのような役割を果たすのか？

枝肉に内在する特性（例えば、組織組成、健康状態、異種生物（薬物など））は、腐敗微生物群集および枝肉由来の栄養素の最終的な運命にどのような影響を及ぼすのか？腐敗微生物群集の形成と機能において、宿主マイクロバイオームはどのような役割を果たすのか？

腐乱死骸は微生物バイオマス、死骸生成、土壌有機物プール、ひいては土壌有機物の安定化と炭素固定にどのような影響を及ぼすのか？

腐肉に由来する化合物や生物地球化学的相は、気候、土壌、堆積環境にわたってどれくらいの期間持続するのか？堆積シナリオや大量死が繰り返されると、分解者群集の撹乱反応は変化するのか？

死骸を分解する微生物群集は、例えば植物、昆虫、スカベンジャーなど、より広範な生態系への死骸インプットの伝達においてどのような役割を果たすのか？

死骸のホットスポットは、地質学的な長期にわたる骨の保存にどのような影響を与えるのか？

腐敗プロセスについての理解を深め、緑葬のベストプラクティスを開発することは可能か？

謝辞

本研究は、The University of Tennessee - Oak Ridge Innovation Instituteからの資金援助を受けている。

利害関係

著者らは競合する利害関係はないことを宣言する。

参考文献

インデマン、R.L.

生態学の栄養動態的側面

cology. 942;23:399-417

参考文献

オーグル・スカラー

エンボウ、M.E. ...

独立栄養由来有機物と従属栄養由来有機物の分解生態をつなぐエコロバイオームの枠組み

col. onogr.2019;89, e0133

腐肉から土壌へ：動物の死骸の微生物によるリサイクル

腐肉から土壌へ：動物の死骸の微生物によるリサイクル

ハイライト

要旨

キーワード

ネクロバイオーム

微生物による死骸要素の回転

時系列的に変化する微生物活動は、土壌炭素の長期安定化に影響を及ぼす可能性がある。

一時的な低酸素による窒素循環の制約

腐植による土壌硫黄の増加と微生物による還元性硫黄ガスの生成

軟組織と骨からのリンのインプット

その他の元素の変化

ネクロバイオーム機能に対する制御

死体の質量と組成

オストマイクロバイオーム

エノバイオティクス

まとめと今後の展望

腐植特性

撹乱応答

宿主微生物群集と環境微生物群集の混合の成果

地域のホットスポットから生態系へ

謝辞

謝辞

利害関係

参考文献

記事メトリクス

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