犬で循環しているインフルエンザA型ウイルス。科学的文献のレビュー
犬で循環しているインフルエンザA型ウイルス。科学的文献のレビュー
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/36589407/
Nailya G Klivleyevaほか、Open Vet J. 2022 Sep-Oct.
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引用
要旨
A型インフルエンザウイルス（IAV）は、持続的な流行と時折発生するヒトへのパンデミックを引き起こし、多大な経済的損失をもたらしている。IAVの生態と疫学は非常に複雑であり，新規の人獣共通感染症病原体の出現は，医療における最大の課題の1つである。IAVは、高い突然変異率と細分化されたゲノムの組み合わせによって生じる遺伝的および抗原的な多様性を特徴とし、新しい宿主に迅速に変化して適応する能力を備えています。このような背景から、インフルエンザウイルスの疫学と進化を理解するためには、利用可能な科学的根拠が非常に重要である。本総説では、世界中のイヌで報告された原著論文とIAV感染症についてまとめた。鳥類から犬への馬インフルエンザウイルスH3N2の種間伝播の報告や，鳥・人・犬の再交配による二重・三重再交配株は，犬インフルエンザウイルスの遺伝的多様性を増幅している．PubMedおよびGoogle Scholarデータベースで許容範囲と判断された合計146件の論文をこのレビューの対象とした。研究論文はアジアで発表されたものが最も多く（n = 68）、次いでアメリカ（n = 44）、ヨーロッパ（n = 31）、アフリカ（n = 2）、オーストラリア（n = 1）であった。論文は従来、3つのカテゴリーに分類されていた。第一のカテゴリー（最大グループ）には、2011年から現在までに出版された近代的な論文（n=93）が含まれる。第2グループは、2000年から2010年までの出版物（n = 46）である。1919年、1931年、1963年、1972年、1975年、1992年の単行本も使用したが、これは様々な哺乳類種の間で循環するIAVの生態と進化に関する研究の歴史を強調するために必要であった。最も多くの論文が発表されたのは2010年（n＝18）と2015年（n＝11）であり、これはアメリカ、ヨーロッパ、アジアの犬の集団でその時点で観察されたIAVのアウトブレイクに関連している。一般に、これらの知見は、犬がIAVの人獣共通感染症への適応を媒介し、したがってこれらのウイルスの遺伝子再交換の代替宿主として機能する可能性があることを懸念させるものである。現在のコロナウイルス感染症2019年のパンデミックに対する世界的な懸念と公衆衛生に対する重大な脅威は、パンデミックの可能性を持つ動物由来ウイルス性疾患の積極的な監視の必要性を確認するものである。
キーワード イヌインフルエンザ；疫学；ウマインフルエンザ；再選択；人獣共通感染症。
http://www.openveterinaryjournal.com N. G. Klivleyeva et al. Open Veterinary Journal, (2022), Vol. 12(5): 676-687 塩水または淡水に集まる鳥類集団の消化管に感染する（Yoon et al.、2014）。家禽類やニワトリなどの地上鳥類集団においても、鳥類IAV感染の拡大が定期的に観察されている（Bunpapong et al.，2014）。また、鳥類IAVは、種間障壁を乗り越えて、様々な哺乳類種にエピズーティック感染やパンゾーティック感染を引き起こすことがある（Wright and Webster, 2001; Crawford et al, 2005）。したがって、ヒトに加えて、ウマ、ブタ、アザラシ、ミンク、およびヒトが、長期にわたる大発生と持続的な疫病を経験したことが指摘されている（Waddell et al, 2012; Krog et al., 2015; Zhao et al., 2019; Chauhan and Gordon, 2020; Husain, 2020; Saktaganov et al., 2020; Klivleyeva et al., 2021a, 2021b; Chauhan and Gordon, 2022）、犬におけるインフルエンザ感染については最近まで十分に研究されていませんでした（Lyu et al., 2019）．近年、イヌやネコでのIAV感染の報告がある（Parrish and Voorhees, 2019; Borland et al., 2020）。このように、種間感染はIAVの重要な生態学的・疫学的特徴の1つである（Chauhan and Gordon, 2021）。IAVの進化における主要なポイントは、突然変異と再集合です。IAVは、他のRNA含有ウイルスと同様に、ウイルスポリメラーゼの修飾活性がないため、変異率が高い（Sanjuan et al.、2010）。また、セグメントの組み替えにより、遺伝形質のエンドブロックを迅速に開始することができる。この2つのプロセス（突然変異と組み換え）が、種間伝播とインフルエンザウイルスの出現に関連していることは重要である。例えば、馬から犬へのIAVの伝播-突然変異（Dundon et al., 2010）、豚からヒトへのH1N1ウイルスの伝播（2009年インフルエンザパンデミック）-再集合（Lin et al., 2012）などが挙げられる。IAVの詳細な理解は、H1N1ウイルスが出現し、ヒトとブタで並行してパンデミックを引き起こした1918年にさかのぼります（Shope, 1931a, 1913b; Koen, 1919）。20世紀以降、IAVのパンデミックは、1918年にヒトで発生し、その後2009年に他の宿主から全ウイルスが移入された後に発生している。しかし、1957年と1968年には、これらのウイルスのパンデミックバリアントが、鳥類のウイルス源から第3および第2のウイルス遺伝子セグメントを置換した後にヒトで循環した（Pulit-Penaloza et al.） このほか、鳥からヒト（または他の動物）への感染や小規模なアウトブレイクで、他の感染がほとんどないまま重症化する例も多く報告されています（Choi et al, 2005; Peiris et al, 2007; Amonsin et al, 2007; Takano et al, 2009; Zhao et al, 2019; Lewis et al, 2021）。しかし、IAVはヒトだけでなく他の哺乳類でも一貫して流行しているが（Songsermら、2006；Dundonら、2010；Linら、2012）、犬の集団におけるIAVの発生は認められないため、犬は常にIAVに対して免疫があると考えられてきた。しかし、馬と鳥由来の2種類の犬インフルエンザウイルス（CIV）が出現しています（Crawfordら、2005；Songら、2008）。CIV-H3N8の最初の症例は、米国で報告されました。系統解析により、8つのセグメントすべてが、同時期に流通していた馬インフルエンザウイルス（EIV）のセグメントと密接に関連していたため、AIV H3N8 は IAV H3N8 ウマ変異型に由来することが立証されました（Crawford et al.、2005年）。CIV-H3N8は、現在、米国で流行中の疾患である（Haywardら、2010；Pecoraroら、2014a）。犬の集団における効率的なH3N8およびH3N2鳥インフルエンザの循環は、アメリカ、ヨーロッパ、およびアジアで観察されています（Harder and Vahlenkamp, 2010）。また、中国北部のイヌからH3N2型鳥インフルエンザウイルスが分離されたとの報告もあります（Sun et al, 2013b）。IAVとCIVの循環 水鳥が多くのIAVの自然宿主であると考えられているにもかかわらず、かなりの数の鳥類IAVは宿主に対する特異性を持ち、ヒトに対して病原性を持ちません。犬は世界で最も人気のあるコンパニオンアニマルの一つであり、その数は9億頭を超えています（Coppinger and Coppinger, 2001; Wasik et al, 2021）。一部の国では、犬はペットとして、また仕事として、さらには食料源として利用されていることを考えると、豚と同様に、鳥、ヒト、CIVが再集合を繰り返し、パンデミックの可能性を持つ新しいウイルスを生み出すことができる「混合容器」となる可能性があると想定されます。そのため、インフルエンザウイルスのキャリアーとして、ヒトの健康に大きなリスクを与える可能性がある。CIVは、Orthomyxoviridae科のIAV属のインフルエンザウイルスに属し（Shaw and Palese, 2013; Nogales et al, 2019）、2つの亜型によって引き起こされることがあります。A/H3N2鳥類由来インフルエンザウイルスとA/H3N8 EIV（Payungpornら、2008年）です。これらのインフルエンザウイルス亜種はいずれも、2000年に様々な動物種で初めて報告されて以来、イヌの間で継続的に循環しています（Payungporn et al.） H3N8 CIV イヌの集団におけるIAVの疫病は、比較的最近発生しました（Crawfordら、2005年；PulitPenalozaら、2017年）。イヌにヒトIAVに対する抗体が存在し、ヒトインフルエンザウイルスに感染するとイヌに抗体反応を引き起こすことができるという初期の報告がいくつかある（Nikitinら、1972；Kilbourne and Kehoe、1975）。しかし、A/H3N8 EIVの犬への感染に関する最初の言及は、およそ1999年に米国フロリダ州で現れた（Coppinger and Coppinger, 2001; Crawford et al., 2005; Parrish et al., 2015）。2004年までは、犬がインフルエンザ感染や流行拡大の自然宿主になる可能性は想定されていなかった。犬インフルエンザの正式な始まりは、2004年にフロリダで呼吸器疾患を持つグレイハウンドからインフルエンザA/H3N8ウイルスが確認されたことです（Crawfordら、2005年；Yoonら、2005年）。感染犬はほとんどが軽度の上気道炎であったが、中にはより重篤な677http://www.openveterinaryjournal.com N. G. Klivleyeva et al. Open Veterinary Journal, (2022), Vol.12(5): 676-687 出血性気管支肺炎を含む疾患（Crawfordら、2005；Newtonら、2007）。本ウイルスは、10年以上前からアメリカの犬の間で循環していることが報告されており、コロラド州と北東部で最も流行しています（Jirjis et al., 2010; Pecoraro, 2013, 2014b; Pulit-Penaloza et al., 2017; Voorhees et al., 2017）。その後、レース用のグレイハウンドで検出されたA/H3N8ウイルスは、犬を含む家畜の集団の間で流行するようになりました。最初の報告後、A/H3N8 EIVは、米国内の様々な品種の数千頭の犬で検出されました（Coppinger and Coppinger, 2001; Deshpande et al.） フロリダの犬から採取した血清サンプルの分析によると、最初の陽性血清は2000年に得られたものである。2004年に様々なトレーニングセンターやレース場でレースに参加しているグレイハウンドや動物保護施設の犬から採取した血液中のIAV H3に対する抗体の存在を調べる血清検査では、各施設で最大100％の血清陽性動物が確認された（Crawfordら、2005、Barrellら、2010、Pecoraroら、2014a）。血清を調べると、2005年から2009年6月までに少なくとも19の州で犬から抗体が検出された（Andersonら、2013）。その後、諸外国でも疫学調査が行われ、その結果、感染馬のすぐ近くにいる犬への感染情報が得られた（Kruth et al.） 英国では2002年9月にEIV A/H3N8による犬の感染例が報告されている（Daly et al.、2008）。2007年、オーストラリアで馬インフルエンザが広く発生した際、検査した40頭中10頭からインフルエンザ感染が検出された（Kirkland et al.） また、EIVは感染した馬から接触した犬に実験的に感染することが示されています（Yamanaka et al.、2009）。H3N2 CIV IAV A/H3N2は、韓国で犬の間で広く流行している（Song et al., 2008; Li et al., 2010; Jeoung et al., 2012; Lee et al., 2015）。呼吸器疾患の特徴を示した犬から採取したスワブから、鶏胚にインフルエンザウイルスが分離された（Lin et al.、2012b）。IAV H3N2の分離株のゲノムワイド解析により、東アジアの鳥インフルエンザウイルスとの95.5％～98.9％の相同性が明らかになった（Kang et al.、2013；Zhu et al.、2015；Lee et al.、2016）。罹患犬から得られた血液血清の血清学的研究では、H3N2ウイルスに対する抗体の高い有病率が示され、犬から犬への感染が示された（Songら、2009；Leeら、2009；Zhaoら、2011；Horimotoら、2014）。養豚場や犬小屋に付属していない犬における追加の血清学的検査でも、抗H3N2抗体が示されました（Anら、2010）。鳥インフルエンザA/H3N2ウイルスは、中国のいくつかの地域で犬の間に広く広がっており（Liら、2010；Linら、2012b）、また2012年にはタイでも広がりました（Bunpapongら、2014）。レトロスペクティブな血清学的研究により、2005年に韓国で動物に犬インフルエンザに対する抗体が存在することが証明されました（Lee et al.、2012）。CIV H3N2の正確な起源はまだ分かっておらず、ウイルス配列の系統解析は、中国と韓国で分離されたウイルスがイヌの系統の祖先に近いことを示している（Parrish and Dubovi, 2017; Lyu et al, 2019）。CIV H3N2は猫に感染することが示されており、特定の状況下では韓国と中国の猫に自然発生を引き起こしている（Beeler、2009；Songら、2011；Leiら、2012；Jeoungら、2013）。これらの猫由来のウイルスのゲノムワイド解析および系統解析により、韓国および中国の犬および猫から同時期に分離された鳥類のA/H3N2ウイルスとの類似性が明らかになりました（Su et al.、2013；Lee et al.、2018）。現在、A/H3N2ウイルスは、アジアのみならず世界中に蔓延しているCIV株です（Murciaら、2010年；Yangら、2014年；Voorheesら、2018年）。イヌから分離された鳥類由来のA/ H3N2ウイルスをニワトリ、ブタ、マウス、モルモット、フェレットなどの様々な動物種に実験的に感染させたところ、哺乳類に対する完全な適応が示されました（McKinley et al, 2010; Solórzano et al, 2015）。CIVによるフェレットの感染は、実験的接種の後に起こり（Kimら、2013）、フェレット間の限定的な自然感染拡大がいくつか見られました（Leeら、2013b）。H3N2ウイルスのセグメントやヒトウイルスの他のセグメントを含む再重要なウイルスが報告されており、パンデミックH1N1ウイルスの7セグメントとイヌウイルスのHAセグメントを含むウイルスが含まれています（Songら、2012年）。これは、鳥インフルエンザA/H3N2ウイルスのイヌへの種間伝播が成功したことを示しています（Deshpande et al., 2009b; Lyoo et al., 2016; Luo et al., 2018）。犬の集団に循環するヒトインフルエンザウイルス CIV亜型のいずれにもヒトが感染した例は報告されていない。しかし、ヒトIAVの季節性亜型は、H1N1株（オリジナルの季節性および2009年パンデミック亜型）および季節性H3N2ウイルス（Murciaら、2010、Kimら、2013、Suら、2013、Zhao、2014、Leeら、2018、Voorheesら、2018、Borlandら、2020）など犬に時々感染する可能性があります。血清サンプルの血清学的検査により、タイとイタリアの犬でパンデミックA/H1N1インフルエンザウイルスの兆候が見られ（Dundonら、2010；Songら、2012；Pratelli and Colao、2014；Tangwangvivatら、2019）、このウイルスもイタリアでの猫の臨床疾患の発生と関連しており55％の血清陽性が見られた（Fiorentiniら、2011）。日本における猫と犬の血清学的検査による検査では、猫の3.8%、犬の2.1%がヒト由来のインフルエンザH3ウイルスに対する抗体陽性でした（Saidら、2011；Horimotoら、2014）。米国の猫では、パンデミックおよび季節性IAV H1N1に対してより多くの血清が陽性（20%～50%の血清陽性）であることが報告されています（Ali et al, 2011; 678http://www.openveterinaryjournal.com N. G. Klivleyeva et al. Open Veterinary Journal, (2022), Vol:
676-687 More et al., 2020）、米国のイヌにおいても同様の割合の陽性血清検体が記録されている（Seiler et al., 2010; McCullers et al., 2011）。米国でIAV H1N1に対する血清陽性動物の割合が他国と比較して高い理由は不明ですが、特異抗体を検出するための高感度検査に関連している可能性があります（Gonzalezら、2014年；Luoら、2018年）。これらの感染症はいずれも犬にさらに広がってはいないが、犬におけるヒトIAVの再出現の可能性を提供している可能性がある。韓国の犬から分離されたIAV H3N1は、CIV H3N2（HA）とパンデミックH1N1/09ウイルス（その他の7遺伝子セグメント）の組換えの結果である（Sun et al, 2014; Chen et al, 2015, 2018; Na et al, 2015; Jang et al, 2017）。また、2010年と2012年に韓国の犬から、ヒトインフルエンザA/H1N1pdm/09ウイルスと鳥類由来のA/H3N2 CIVの遺伝子を受け継いだ2種類の再系統化ウイルスA/H3N1およびA/H3N2が分離され、再系統化IAVが再確認されました（Songら、2012；Hongら、2014；Zhangら、2015）。2015年、韓国の犬から分離されたIAV H3N2は、鳥類パンデミックH9N2ウイルスのPAゲノムセグメントを含む再選択体であると報告された（Chen et al.、2018）。さらに、IAV感染や宿主範囲の違いに関連すると思われるシアル酸の変異や連鎖が、ヒトとイヌの間で同様に多様に観察される（Chenら、2015；Songら、2015）。犬集団に循環する鳥インフルエンザウイルス 2005～2006年、アジアで鳥由来のA/ H3N2の犬への感染が記録されている（Parrish et al.、2015）。鳥インフルエンザА/H5N1、А/H5N2、А/H9N2、А/H10N8ウイルスやヒトA/H1N1pdm/09ウイルスも犬に感染する証拠がある（Songsermら、2006；林ら、2012a；孫ら、2013；松ら、2013；張ら、2013；蘇ら、2014a；李ら、2016b）。2004年10月、タイで鳥インフルエンザH5N1ウイルスに感染したアヒルを摂取した数日後に、重度の呼吸器症状を呈した1歳の犬が死亡しました（Songserm et al.、2006）。H5N1 ウイルスが哺乳類に感染する能力は、イヌの組織から H5N1 インフルエンザウイルスを分離する際に確立されました (Amonsin et al., 2007; Maas et al., 2007; Giese et al., 2008)。鳥類のIAV H5N2は、2009年に中国でイヌから分離されました（Zhan et al.、2012）。中国の生きた家禽市場で頻繁に見つかる野良犬の血清学的研究では、H9N2、H3N2、およびH5N1ウイルスに対する抗体の低いが一貫した存在が示されています（Songら、2009；Zhangら、2013；Suら、2014a、2014b；Naら、2015；Zhouら、2015；Brown、2000）。犬も猫も鳥インフルエンザH5N1ウイルスに実験的に感染することがあり（Chen et al., 2010）、感染動物の肉を食べた後にも感染が起こることがあります（Lyoo et al., 2017）。犬で発見された再類似型IAV 犬の集団には異なる亜型のインフルエンザウイルスが循環しているため、再類似型ウイルスが発生する可能性は高くなります。A/H3N2 CIVやヒトインフルエンザA/H1N1pdm/09ウイルスが犬で目立った疾患症状を起こさないのとは対照的に、感染犬で生じた再類縁体A/H3N1は発熱、咳、くしゃみ、嗜眠などの軽い症状を誘発しました（Hongら、2014；Kongら、2015）。犬における再集積型の出現は、ヒトへのウイルス感染を促進する表現型を持つ豚由来のIAV H1N1の循環によって確認されています（Suら、2014a; Wangら、2019）。米国では、2004年からA/H3N8 CIVが流行し、数年間は循環が続いたが、2016年以降は検出頻度が低下した。2015年にはアメリカでIAV H3N2が初めて報告され、犬の大規模な疾病発生を引き起こした（Ramirez-Martinezら、2013；Parrish and Voorhees、2019）。シンガポールでは、2018年に鳥類由来のH3N2型IAVによるインフルエンザが犬のシェルターで発生しました（Wang, 2019）。ウイルス配列解析により、米国で発生したH3N8 CIVは馬から感染したウイルスが発端であることが判明しました。A/ H3N2が犬の集団で流行していることを示唆する証拠である。他のIAVとの再交流の証拠はなかった(Hayward et al., 2010; Rivailler et al., 2010)。CIVの系統は、馬で循環し続けたEIVから急速に逸脱し、各遺伝子セグメントに特異的な置換を獲得し、各遺伝子セグメントごとにウイルス特異的なクレードを形成するようになった。イヌのウイルスに特有の性質は明確に特定されていないが、配列変化の一部はイヌに適応するために選択された可能性がある（Dubovi and Njaa, 2008; Dubovi, 2010; Hong et al., 2014）。HA1タンパク質の受容体結合部位内およびその近傍の変化は、硫酸化糖鎖への結合を変化させ、おそらくシアル酸結合における他の変化を誘発することが示されており（Collinsら、2014；Parrish and Dubovi、2017；Zhengら、2018）、犬の気道におけるウイルス複製を促進すると思われる。現在のところ、CIVがウマに戻って感染したという証拠はなく、CIV分離株が実験的に感染させたウマやウマ気管細胞の培養物では効果的に複製されないことから、そのような感染に対する障壁があると考えられる（Yamanakaら、2010；Quinanaら、2011；Yamanakaら、2012）。H3N8 EIVは、中国で臨床疾患を持つ豚からも分離されており（Song et al., 2008; Tu et al., 2009; Kirkland et al., 2010; Abente et al., 2016; Lyoo et al., 2017）、またバクトリアラクダ（Yondon et al., 2014）からも分離されています。臨床症状と予防 CIVは最も頻繁に、通常は軽度または不顕性症状を伴う呼吸器疾患を引き起こしますが、時には感染症が重症化することもあります。軽症の場合は、くしゃみ、通常湿り気があり鼻汁を伴う咳、食欲不振を伴います。症状は7〜10日間続きますが、通常、合併症なく回復します。679http://www.openveterinaryjournal.com N. G. Klivleyeva et al. Open Veterinary Journal, (2022), Vol.12(5): 676-687 重症の場合、高熱（42℃以上）に呼吸困難などの肺炎の兆候が見られ、病状は非常に早く進行します。ウイルスは呼吸器系の様々な組織で検出され、気管、気管支、肺への感染が頻繁に認められます（Castlemanら、2010；Parrish and Dubovi、2017）。しばしば肺の細菌感染により病勢が悪化する。重症度は感染の具体的な状況によって異なり、他の病原体との併発によって症状が悪化することもあります。また、インフルエンザ感受性動物との密接な接触により、感染の拡大が促進されます。主な感染対策としては、感染動物の隔離、動物ケージや各種フォマットの消毒、衛生管理対策などが挙げられる。衣服は、洗濯サイクルを守れば、洗剤で洗浄できます（Parrish and Dubovi, 2017）。犬インフルエンザの発生を抑えるために、犬の飼い主は、ペットが呼吸器疾患の兆候を示した場合、獣医師に連絡する必要があります。IAVは、感染に比較的密接な接触を必要とするようです。そのため、ウイルスはほとんどの家庭犬集団で長期間にわたって持続することはありません。しかし、アジアの大規模な動物保護施設や犬小屋、犬肉農場などでは、ウイルスが長期間にわたって蔓延し続けることがあります（Smith et al.、2005）。この場合、感染動物の検疫・隔離を徹底し、施設内での動物・人間間のウイルス拡散を抑えることが非常に重要である。CIVの亜型であるH3N8とH3N2に対して、多くのワクチンが開発されています。これらには、3週間の間隔で2回投与すると感染症状や臨床症状を軽減する様々な不活化ウイルスワクチンが含まれます（Crawfordら、2005；Kirklandら、2010；Hongら、2014；Parrish and Duboviら、2017；Wasikら、2021）。これらのワクチンは、一般に呼吸器感染症のリスクが高い犬に推奨されているが、現在、ほとんどの家庭犬には日常的に投与されていない。EIVまたはCIVのHAタンパク質を発現する実験的カナリアポックスベクターウイルスワクチンは、イヌのウイルス複製と疾患の重症度を低減するのに有効であることが示されている（Karacaら、2007;Castlemanら、2010;Larsonら、2011;Leeら、2013a)。考察 過去16年間、IAV H3N2およびH3N8は散発的に発生し、さまざまな犬の集団の間で疫学的に広がりました。また、犬におけるより限定的な発生も報告されており、犬ウイルスが猫を含む他の宿主に感染を広げた例もある。さらに、循環している季節性ヒトインフルエンザウイルスや鳥インフルエンザウイルスに、軽症または無症状である可能性はあるものの、低いながらも犬が持続的に感染しているという証拠が増えています（Dalziel et al.、2014）。犬は他の動物からのウイルスにさらされることが多いため、種間感染には大きな障壁があるように思われるが、状況によっては、異なるタイプのインフルエンザウイルスによってこの障壁を克服できる（Murciaら、2011年）。現在までのところ、CIVによるヒトへの感染は報告されていない。しかし、予防措置を講じる必要があり、ヒトとイヌの両方でインフルエンザに感染したすべてのケースを医療スタッフに報告する必要があります。また、免疫力が低下している人、高齢者、幼児、妊婦などリスクのある人は、病気の動物との接触は禁忌とされています。現在の中国発のコロナウイルス疾患2019パンデミックに鑑みれば、中国における犬の鳥インフルエンザウイルス株の存在は、将来的に大きな脅威と捉えるべきでしょう。パンデミックインフルエンザウイルスに対する国民の懸念に対応するための疫学的サーベイランスの強化は、間違いなく犬のインフルエンザウイルス感染症の新規症例の検出につながるでしょう。このような新たな感染症が発生するたびに、独自の変異体が出現し、種間交雑の原因物質としてIAVの進化が継続することになる。したがって、犬の集団におけるインフルエンザ感染を制御することは、犬の健康と人間の福利の両方にとって重要であり、将来のインフルエンザウイルスの発生を防ぐために既存の診断プロトコルやワクチンを更新するのに役立つであろう（Leeら、2012）。結論 CIVs A/H3N2およびA/H3N8は、数日間またはそれ以上続く犬の上気道疾患を引き起こす。これらのウイルスは比較的密接な接触がないと感染しないため、アニマルシェルターやボーディングケネルなどの集団飼育環境では特に犬間でのウイルス感染が起こりやすいと思われる。このような環境下では、遺伝子の変化が進行しているため、犬の中に新型のインフルエンザウイルスが出現し、他の動物やヒトの感染源となる可能性があります。犬とヒトとの密接な接触は、インフルエンザウイルスの人獣共通感染症の原因となり、犬のヒトインフルエンザウイルスへの感染に寄与している可能性がある。また、他の家畜や野鳥からも感染する可能性があります。ワクチン接種はCIV感染や疾病に対する一種の防御となるため、曝露される可能性が高い動物や、併存疾患などにより重症化しやすい動物に接種する必要がある。利害関係 著者らは，利害関係がないことを宣言する．資金提供 この論文は、プログラム「ゲノムおよびバイオインフォマティクス解析の新技術の開発と応用、生物多様性の保全、生産性の向上に貢献」の助成金 325/1 を受けたhttp://www.openveterinaryjournal.com N. G. Klivleyeva et al. Open Veterinary Journal, (2022), Vol.12(5):
676-687 カザフスタン共和国教育科学省より提供された「動物および植物の生物多様性の保全、変異原の有害な影響からの生物の保護、住民の生活の質の向上」。著者の貢献 全ての著者が同等に貢献している。参考文献 Abente, E., Anderson, T., Rajao, D., Swenson, S., Gauger, P. and Vincent, A. 2016. 最近米国で出現した鳥類起源のH3N2イヌインフルエンザウイルスは、豚での複製が限定的である。インフルエンザ Other Respir. Viruses 10(5), 429-432. Ali, A., Daniels, J., Zhang, Y., Rodriguez-Palacios, A., Hayes-Ozello, K., Mathes, L. and Lee, C. 2011年. 家猫におけるパンデミックおよび季節性ヒトインフルエンザウイルス感染症：有病率、呼吸器疾患との関連、および季節性パターン。Clin. Microbiol. 49, 4101-4105. Amonsin, A., Songserm, T., Chutinimitkul, S., Jam-On, R., Sae-Heng, N., Pariyothorn, N., Payungporn, S., Theamboonlers, A. and Poovorawan, Y. 2007年. タイにおける家猫および家犬由来のインフルエンザAウイルス（H5N1）の遺伝子解析。Arch. Virol. 152, 1925-1933. An, D., Jeoung H., Jeong, W., Chae, S., Song, D., Oh, J. and Park, B. 2010. A serological survey of canine respiratory, coronavirus and canine influenza virus in Korean dogs. Vet. Med. Sci. 72(9), 1217-1219. 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