激しい火災後の動物個体群の減少と回復: オーストラリアの2019-20年メガファイヤーによる個体数影響の専門家推定と生態学的および生活史的特徴の関連性
第283巻、2023年7月、110021号
激しい火災後の動物個体群の減少と回復: オーストラリアの2019-20年メガファイヤーによる個体数影響の専門家推定と生態学的および生活史的特徴の関連性
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0006320723001210
著者リンク open overlay panelMichelle Ensbey a, Sarah Legge a b, Chris J. Jolly c d, Stephen T. Garnett a, Rachael V. Gallagher e, Mark Lintermans f, Dale G. Nimmo g, Libby Rumpff h, Ben C. Scheele i, Nick S. Whiterod j, John C. Z. Woinarski a, Shane T. Ahyong d k, Caroline J. Blackmore l, Deborah S. Bower m, Allan H. Burbidge n, Phoebe A. Burns o, Gavin Butler p, Renee Catullo q, David G. Chapple r, Christopher R. Dickman s...Sylvia Zukowski j
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https://doi.org/10.1016/j.biocon.2023.110021Get 権利と内容
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要旨
大火災は絶滅リスクを高める可能性がある。将来の火災に備え、対応するためには、管理および政策支援の優先種を特定することが重要である。しかし、火災後の個体数の減少や回復に関する実証データは限られており、特に大規模火災の場合は分類学的に偏りがある。もし、種の形態学的、行動学的、生態学的、生活史的特徴が火災に対する反応を示していれば、これらのギャップを埋めることができる。陸生・水生動物142種(脊椎動物全種、無脊椎動物1群)について、2019-20年のオーストラリア大規模火災後の個体数変化を推定する専門家評価法を用いて、火災関連死亡率、火災後1年間の死亡率、火災後10年/3世代にわたる回復軌道の専門家推定が、種の特徴と関連しているかを検討しました。火災関連死亡率の専門家による推定値は、火災から逃げたり避難したりする可能性のある種や、火災が発生しやすい生息地に生息する種で低かった。火災後の死亡率の推定値は、食餌、食餌の特殊性、生息域の大きさ、資源を損傷したり競合したりする導入草食動物に対する感受性と関連していた。長期的な個体数の回復予測は、食性/生息地の特殊性、導入種の影響を受けやすいこと、生活史が緩やかで亜成体の分散距離が短い種は回復予測が低いことに関連した。動物グループ全体では、専門家は、火災前の個体数が減少し、保全状態がより脅かされている種で回復が最も悪いと推定した。生息地や食事に特化し、生活史が遅く、既存の減少があり、保全状態が脅かされている種の回復には、持続的な管理が必要であると考えられる。本研究は、将来発生する大規模火災の前後における管理の優先順位に、形質が役立つ可能性を示しているが、動物の火災反応に関するさらなる実証データが不可欠である。
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キーワード
エキスパート・エリシテーション
火災反応
無脊椎動物
メガファイア
種族特性
脊椎動物
山火事
はじめに
気候、土地利用、植生の変化により、火災活動は世界中で変化している(Wu et al.、2021)。火は多くの生態系に不可欠な撹乱プロセスであるが(He et al., 2019)、火のパターンとレジームのシフトは多くの種の絶滅リスクを高めており(Kelly et al., 2020)、アマゾン、シベリア、カリフォルニア、ヨーロッパ、オーストラリアにおける最近の異常火災シーズンによって強調された(Duane et al., 2021)。極端な火災現象は、個体数と絶滅リスクに急激かつ顕著な変化をもたらし、個体数の減少を緩和し回復を早めるために迅速な政策と管理対応を必要とする(Legge et al.、2022b)。2019-20年のオーストラリアの大規模火災は世界的な注目を集め、数百の脊椎動物、無脊椎動物、植物種に対する緊急の管理対応を引き起こした(Dickman et al., 2022; Gallagher et al., 2021a; Legge et al., 2022a; Marsh et al., 2021)。
火災が個体群にどのような影響を与えるかを理解することは、迅速な保全対応や、より広範な火災管理活動を形成するために重要である。例えば、個体群の存続を支える適切な火災間隔の境界を知ることは、規定焼失などの管理行動を調整するのに役立つ(Tulloch et al.、2016)。しかし、集団が火災、特に規模や厳しさが増す火災にどのように反応するかについての経験的データは限られており、特定の分類群に偏っている(Jolly et al., 2022; Pausas and Parr, 2018; Rowley et al., 2020)。植物では、これらのデータギャップは、種の生態学的および生活史的特徴を利用して、火災が集団に与える影響の理解と予測に役立てることで埋められました(Gallagher et al., 2021a; Gallagher et al., 2022; Keith, 2012; Keith et al.) この方法は動物ではあまり使われていないが、その理由の一つは、動物の形質と火災に対する集団の反応の両方に関するデータが断片的であるためである(Blaum et al., 2011; Driscoll et al., 2010; Driscoll et al., 2020; Westgate et al., 2012)。さらに、動物の移動性は火災反応の理解を複雑にし(Nimmo et al.、2019)、多くの文脈的要因が形質が生存にどのように影響するかを調整し、その結果、ある種の集団は場所や火災イベントによって異なる反応を示し、パターンを識別するためには複数の研究からのデータが必要となる(Keith、2002;Nimmo et al.、2014;Paucas and Parr、2018;Whelan et al.、2002)。このようなばらつきはあるものの、多数の種を迅速に評価する必要があり、脅威(この場合は火災)に対する集団の反応に関する知識が乏しく、ばらつきがある場合には、形質に関する情報を利用して種や管理行動の優先順位付けに役立てることは価値があると考えられる(Driscoll et al., 2010; Gallagher et al., 2021b)。
動物種の形態学的、行動学的、生態学的、生活史的特徴は、生存、繁殖、移動との関連を通じて、火災に対する様々な反応を支えていると考えられる(Engstrom, 2010; Santos et al., 2022a; Santos et al., 2022b; Whelan et al., 2002)。動物は、火災発生時に炎、熱、および/または煙によって死亡したり(Jolly et al., 2022; Peters et al., 2021)、地域から逃げ出したり(Nimmo et al., 2019; Nimmo et al., 2021)、火災によって直接影響を受けることがあります。火災は、生息地の変更、食物、避難所、その他の資源の利用可能性の減少または増加、競争や捕食などの生態学的プロセスの変更によって、動物にも間接的に影響を与えることができる(Engstrom、2010;Whelan et al.、2002)。種の特性は、直接的および間接的な死亡原因の両方を媒介する可能性がある。例えば、岩の隙間や深い穴の中に避難する種の個体は、燃えやすい植生に避難する種の個体よりも火災から保護される可能性がある。小さな体の動物は、小さな空間(例えば、土の割れ目)を使って避難することで、火災をよりよく生き延びることができるかもしれない。また、大型の動物や飛行性の動物は、移動することで火災の前線から逃れることができるかもしれない。火災と共進化してきた火災の起こりやすい生息地に住む種の個体は、ほとんど燃えない生息地に住む種の個体よりも、火災が近づいていることを認識し、より適切に対応するかもしれない(Álvarez-Ruizら、2021;Lawら、2022a; Leeら、2022;Nimmoら、2021)。火災後の環境では、資源の利用可能性が変化するため、生息地や食事の専門家である動物がそのニーズを満たすのに苦労し、死亡率が高くなる可能性がある一方、一般家は影響が少ないか、あるいは恩恵を受ける可能性がある(Culhaneら、2022;Dickman and Happold、2022; Leeら、2021)。避難場所(植生、腐葉土、丸太など)が取り除かれ、捕食者が焼けた場所に集まる可能性があるため、火災後に捕食が増加する個体群もある(Doherty et al.、2022;Hradsky、2020)。普段は特定の捕食者に弱い種が、火災後はそうなる可能性がある(Doherty et al., 2022; Loyn, 1997)。同様に、希少な資源をめぐる競争(移入種との競争も含む)は、火災後に増加する可能性がある(Fuhlendorf et al.2009; Legge et al.2023; Tuft et al.2012).
火災によって個体数が減少した場合、回復する能力は、いくつかの生態学的特徴だけでなく、種の生活史的特徴に関係していると考えられる(Keith, 2002; Whelan et al.) 例えば、繁殖力が低い種は、その場での生殖による再増殖に苦労する可能性があり、分散能力が限られている種は、周囲の未燃焼地域からの再増殖が遅れる可能性がある(Banks et al., 2017; Liedloff et al., 2018; Nimmo et al., 2019; Shaw et al., 2021)。さらに、個体群の回復は、火災前の個体数サイズや傾向、範囲サイズなど、広く火災前の絶滅リスクに関連する個体群パラメータにも依存する可能性があり(例えば、Webb et al., 2021)、これらはそれ自体、乾燥、先行する火災体制などの環境条件や脅威のプロセスによって影響を受ける。
2019-20年のオーストラリアのメガファイヤーでは、オーストラリア東部と南部の104,000km2が被害を受けた(DAWE, 2020)。火災の影響を受けた動物種に優先順位をつけて、政策上の注意、保全状況の見直し、管理措置を講じるために、いくつかの評価が迅速に行われた(Gearyら、2022年;Leggeら、2022a;Leggeら、2022b)。この評価では、既存の経験的データが少ないこと、火災発生直後に個体群を調査する際の物流や安全上の制約があることから、個体群の反応を推定し、必要な管理措置を特定するために構造化された専門家の聞き取りに頼っている。本論文では、絶滅リスクの既存の指標だけでなく、種の特徴が、2019-20年のオーストラリアのメガファイヤー後の動物の個体数損失(直接死亡と火災後の死亡の両方による)および個体数回復の専門家による推定に関連しているかどうかを検証する。私たちの研究は、5つの脊椎動物グループと1つの無脊椎動物グループ(合計142の陸上および水生種)に及び、集合的にメガファイヤーが発生する空間範囲のほとんどで発生します。我々の目的は、専門家が火災に対する動物の反応の代理としてどのような形質を用いているかについての理解を深め、形質情報の照合をさらに進め(Gallagher et al.方法
2.1. 種の選択
2019-20年のメガファイヤーでは、オーストラリア南部と東部の温帯および亜熱帯のバイオリージョンで104,000 km2以上が焼失した(DAWE, 2020)(図1)。我々は、2019-20年の火災のフットプリントと交差する分布を持つ陸上および水生動物種に焦点を当てた。種セットは、脊椎動物5種すべてと無脊椎動物1属(淡水トゲザリガニ、Euastacus spp.)をカバーし、合計142分類群(140種と追加の2亜種、以下、種と呼ぶ、補足資料表A1)である。分類学的レベルの組み合わせから、鳥類、爬虫類、カエル、魚類、哺乳類、トゲザリガニの種セットを「動物グループ」と呼んでいる。このセットは、各動物グループから16~34種を選び、その分布が火災の範囲と重なる種(ほとんどが10%以上)から、絶滅危惧種を含むように重み付けして選んだ(すなわち、142分類群のうち102(72%)が、オーストラリア連邦環境法(1999年環境保護・生物多様性保全法)、IUCNレッドリストによる絶滅危惧種、脊椎動物グループの行動計画で、絶滅の恐れがあるとされた。この種セットには、オーストラリア政府による復興投資について情報を提供した、火災の影響を受けた動物相の優先順位付けから1種を除いたすべての種が含まれていた(Legge et al.
2.2. 専門家によるエリシテーション
火災に対する推定個体数反応を導き出すために使用された構造化エリシテーション法の完全な詳細は、Legge et al.(2022a)に記載されている。その研究では、「IDEA」プロトコル(Investigate, Discuss, Estimate, Aggregate)を使用した。これは、過信、アンカリング、グループ思考などの専門家のバイアスの多くを管理することを目的とした修正4段階デルファイプロセスである(ヘミングら、2018)。経験、性別、年齢が多様な51人の専門家グループが選ばれ、全員が火災生態学および/または特定の種群に関する専門知識を持っていることに留意した。51人の専門家は、関連する専門性に基づいて、各動物群ごとに7~10人の専門家からなるパネルに分けられた。最初の判定を行った後、経験豊富なファシリテーターが専門家に対し、知識や判定に関する質問と議論を行い(各グループのオンラインワークショップを通じて)、その後、専門家は判定を修正する機会を得た。すべての段階において、判断は匿名で行われ、専門家は、高く評価され経験豊富な研究者を前にして、自分の推定を変更するプレッシャーを感じないようにした。ラウンド2(改訂版)の判定は、分析のために集計された。多様な専門家の判断を集約することで、最も評価の高い専門家に頼るよりも正確な判断ができることが実証されています(Burgman et al., 2011)。
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図1. オーストラリア南部と東部の火災の影響を受けたバイオリージョンと、2019-20年の火災シーズンに焼失した地域を示すオーストラリアの地図。
ここでは、形質分析に関連するエリシテーションの要素に焦点を当てます。各動物群について、専門家は、激しい火災の影響を完全に受けた仮想の場所で、火災後1週間、火災後1年、火災後10年または3世代(当該分類群について長い方)の3つの時点における比例個体数の変化を推定しました。それぞれの種について、各時点でのグループ平均推定値を算出し、そのグループ平均値の時点間変化を算出した。仮想サイトには、その種に典型的な生息地があり、制約のない大きさであった。重度の火災とは、火災によって燃やされたすべての地上物、および樹冠上部が激しく焦げた状態から完全に焼き尽くされた状態と定義した。この重度の火災は、最も大きな個体数の減少を引き起こすと予想されるため、この火災に焦点を絞った。水生動物については、火災による深刻な影響は、以下の特徴の一部(またはすべて)を有するものと定義した:水域にかなりの灰と土砂がある、水域にかなりの燃えカスがある、岸や支流の浸食が見られる、水質に大きな影響を与える。これらの特徴は、水温、河川pH、栄養塩、灰、土砂の負荷の増加につながり、水生動物に死亡をもたらす可能性がある(Gomez Isaza et al.、2022)。
移動性の高い種(本研究では哺乳類と鳥類)を含む動物群では、個体が焼失地域から逃れる可能性があるため、専門家は、火災によって死亡した個体と、火災を生き延びたが地域から逃れた個体の割合を推定し、移住と死亡を分離できるようにしました。今回の分析では、火災に関連する死亡率に注目した。なぜなら、介入や大規模な擾乱による緩和効果がない場合、火災に対する人口の反応に興味があるからである。
すべての専門家は、火災反応に関する過去の経験的研究、行動学的、生態学的、生活史的特徴、および各生物種の一般的絶滅リスクのパラメータに関する情報を提供され(下記参照)、希望するあらゆる情報を利用することができることを告げられた。引き出す前に情報を提供し、グループディスカッションを促進することで、アンカリングに伴う循環性の問題に留意している(Burgman, 2015)。しかし、専門家には多くの形質に関する情報が提供され、分析の目的は、専門家の個体数推定値が他の種よりもいくつかの種の形質とより一貫して関連しているかどうかを理解することでした。専門家の回答は大きく異なり(Legge et al., 2022a)、種が火災や管理にどのように反応するかを支える概念モデルが異なることを強調し、一連の形質や分類群全体の傾向を調査することを正当化するものであった。
2.3. 個体数反応、種の特徴、一般的な絶滅リスクのパラメータ
我々は、種の特性と、専門家が推定した火災による直接・事後死亡率、および種の回復能力との関係を探ることを目的とした。異なる期間における個体数の変化に関連する3つの応答変数を使用した。直接死亡率は、火災直前から火災後1週間までの個体数減少率(%)である(一時的な移住者は生存とカウントされる)。火災後の死亡率は、激しい火災の1週間後から1年後までの個体数の変化(%)である。最後に、回復能力は、火災後1年から10年後/3世代後までの個体数の変化である。各生物種の個体数変化の推定値は、表A1 にある。
分析対象の各種について、世界および国内の保全評価(IUCNレッドリスト、EPBC法絶滅危惧動物群)および種群の編集から形態、行動、生態および生活史的特徴に関する情報を集めた(Chapple et al.、2019; Garnett and Baker、2021;Gillespie et al、 2020; Greer, 2020; Hossain et al., 2018; McCormack, 2012; Woinarski et al., 2014)、いくつかの種-形質の組み合わせについては、著者グループが自身のフィールド経験や近縁種の既知の形質に基づく専門知識によって補強されたケースもある。直接死亡率、火災後の死亡率、火災後の回復能力のモデルで使用した形質を、正当な理由とともに表 1 に示す。各動物群の種数が限られているため、複数のカテゴリーがある形質は2~3段階に凝縮した。例えば、シェルターサイトは火災からの防御力が高い(深い穴、岩の下、水の中)、中程度(木や大きな丸太のくぼみ)、低い(植生の中や下、樹皮の下、地表)、と分類した(表 1)。各生物種の形質値および個体群パラメータは表A1に掲載されている。
また、各生物種の範囲サイズ(Extent of Occurrence)、個体数傾向(Declining/Not declining)、保全状況(Least Concern; Near threatened + Vulnerable + Data Deficient; Endangered + Critically Endangered)で表される絶滅リスクの既存の指標と、火災後1年から10年/3世代の間の回復能力との関係も調査しました。
表1. 表1.激甚火災による直接死、激甚火災後の1年間の死亡率、激甚火災後の長期的な回復能力による個体数変化の専門家の推定値との関係を調べた形質について。形質と3つの集団反応のマトリックスにおいて、灰色のセルは、その形質が関連しないため使用しなかったことを示す(例えば、逃げる能力は直接死亡率に関連するが、火災後の死亡率や回復能力には関連しない)。形質が含まれる根拠は、各セルに示されている。カテゴリカルな形質については、形質が分類されたレベルを示す(各生物種の形質値の詳細は表 A1 に記載)。
2.4. 統計解析
統計プログラムR(R Core Team, 2022)の線形モデルを用いて、火災後の集団応答を表す3つの変数(すなわち、直接死亡率、火災後の死亡率、回復能力)それぞれと形質の関係を調べた。ガウス誤差構造を仮定したモデルは、低いサンプルサイズが極端な外れ値、過分散、データポイントの依存性と組み合わされていなければ、多くの基礎的な分布に対して(1型誤差、検出力、精度、偏りの面で)頑健である(Knief and Forstmeier, 2021)。誤差構造の正規近似の分散と外れ値をqqプロットで評価し、バランスのとれた分散と外れ値の少なさを確認しました。lme4パッケージ(Bates et al., 2022)を用いた混合モデルでFamilyのランダム効果を検定し、関連種間のデータの依存性を確認した。そのような依存性を示す証拠はなかった(ランダム効果で分散の0.1 %を説明)。その結果、ベースとなるR:lm関数を用いて、公式に従ってパラメータを推定した: ここで、yiは種iの個体数減少率パラメータ、�0は切片(出発点)、�1...�は形質1~Tの予測効果(�)、ϵは平均�と分散�の正規分布Nを近似した誤差である。
モデルの比較は、AICc(Akaike Information Criterion corrected for small samples)(Akaike, 1973)を用いて行いました。モデル選択と平均化にはパッケージ MuMIN (Barton, 2020) を使用し、「実質的な支持」(⊿AICc ≤2) を持つパラメータを推定した (Burnham and Anderson, 2003). 応答変数と動物群に関連し、種間で十分なデータがある形質のみを候補モデルに含めた(例えば、哺乳類と鳥類については、爬虫類のカエル、魚、トゲザリガニについては無関係か一貫したデータがないため、ホームレンジサイズのみを検討した;表1)。哺乳類(n = 34)、鳥類(n = 19)、爬虫類(n = 27)は形質タイプを共有する傾向があり(Cox et al.、2022も参照)、カエル(n = 21)、魚(n = 16)、トゲザリガニ(n = 25)はグループ固有の形質タイプを持つ傾向がある。そこで、より多くのサンプル(すなわち80種)を得るために、哺乳類、鳥類、爬虫類を合わせたモデルを実行するとともに、各動物群について個別にモデルを実行しました。種の数に対して形質が多いため、哺乳類、鳥類、爬虫類を合わせた候補モデルには最大5つの形質しか含まず、単一動物グループのモデルには最大3つの形質しか含まれないように制約をかけた。
全種を含む別のモデルでは、一般的な絶滅リスクに関するパラメータ(個体数傾向、保全状況、生息域の大きさ)と、火災後の回復能力の推定値との関係を調べた。記述的なグラフと表を用いて、解釈に影響するような形質と個体群パラメータとの関係をチェックした。結果では、グラフで表示される各特徴の推定値について、最適モデルのR2、最適モデルから次善モデルまでのAICc差、有意性(p値)を報告しています(図2)。
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図2. 図2.異なる動物群について、(a)激しい火災による直接死、(b)火災後1年間の死亡率、(c)火災後1年から10年/3世代間の人口回復の推定値に影響を与えた形質。グラフは、各動物グループの最良モデルに含まれる形質の予測値と標準誤差を示す。最良のモデルに含まれなかった形質は「--」で示され、モデルでテストされなかった形質は灰色で塗りつぶされたセルで示されている。直接死亡率に関するどのモデルでも保持されなかった形質:体格。火災後の死亡率に関するどのモデルでも保持されなかった形質:食物の特殊性、生息地の特殊性、導入された捕食者に対する感受性。個体数回復のモデルで保持されていない形質:生息地の火災に強いこと。結果
3.1. 火災による直接的な死亡率
鳥類、哺乳類、爬虫類を合わせて考えた場合、火災による直接死亡率の最も簡略化されたモデルは、シェルターサイトと逃走能力(R2 = 0.535, 次善モデル∆AICc = 3.11)だった(図2a)。激しい火災からより保護されるシェルター(岩の下、深い穴、水中)を利用する種は、一般的に植生や樹皮の下、または木のくぼみで避難する種よりも火災による直接死亡率の推定値が低かった(Pr > |T| < 0.0001)。また、火から逃げる能力の高い種(移動力の高い鳥類やコウモリなど)は、移動速度の遅い種や移動力の低い種(非暴走性の小型哺乳類など)よりも、直接死亡率の推定値が低かった(Pr > |T| = 0.0005)。
各動物群を独立してモデル化した場合(図2a)、シェルターサイトは哺乳類の推定直接死亡率の有意な予測因子となった(R2 = 0. 697, ∆AICc = 3.11, Pr > |T| < 0.0001)、爬虫類(R2 = 0.703, ∆AICc = 1.77, Pr > |T| < 0.0001 )、カエル(R2 = 0.530, ∆AICc = 7.08, Pr >|T| = 0.0005)。また、哺乳類(Pr > |T| < 0.0001)と鳥類(R2 = 0.865, ∆AICc = 5.78; Pr > |T| < 0.0001)では、逃げる能力が推定直接死亡の有意な予測因子となった。生息地の火災に強いかどうかは、鳥類とカエルの推定直接死亡率に関連していた。鳥類では、ヒースランド(火災に強い度合いが中程度に分類される)の種は、火災に強いユーカリ林/森林と火災に弱い湿地林の両方よりも死亡率の推定値が高かった(Pr > |T| = 0.002 )。カエルでは、熱帯雨林の水浸し(ほとんど燃えない)で繁殖する種が直接死亡率の推定値が最も高く、永久河川(直接火災の影響から最も保護される)で繁殖する種が最も死亡率が低く、一時的な池で繁殖する種は死亡率の推定値が中間だった( Pr > |T | < 0.0001 )。魚類やザリガニで試験した形質は、いずれも火災時の直接死亡率の推定値と関係がなかった。
3.2. 火災後の死亡率
鳥類、哺乳類、爬虫類のデータを統合すると、火災後の死亡率は、生息域、生息地、体格、その種の食性が植物性か動物性かに関連していた(R2 = 0.429, ∆AICc = 1.96; 図2b)。厳しい火災の翌年の死亡率は、生息域の広い種が生息域の狭い種よりも大きかった(Pr > |T| < 0.0001)。これは、死亡率の推定値が低く、生息域が狭い傾向にある爬虫類の影響を受けていると考えられる。ヒースの種(中程度の火災が起こりやすい生息地)は、火災が起こりやすいユーカリ林/森林の生息地や、まれにしか燃えない湿った生息地の種よりも火災後の推定死亡率が高かった(ヒースと火災が起こりやすい生息地のPr > |T| = 0.009 、ヒースと湿った生息地のPr > |T| = 0.002 )。大型種の個体数は、火事の翌年には小型種の個体数よりも大きく減少した(Pr > |T| = 0.01 small to medium, Pr > |T| = 0.002 small to large)。植物を主食とする種の集団は、動物を主食とする種の集団よりも推定減少量が大きかった(Pr > |T| = 0.014)。
各動物群を独立してモデル化した場合(図2b)、鳥類では、大きな生息域サイズ(Pr > |T| = 0.001)と植物ベースの食事(Pr > |T| = 0.007)がともに、火災後の推定死亡率の高さと強く関連していた(R2 = 0.903, ∆AICc = 0.87)。哺乳類では、社会性種(集団生活種)は非集団生活種よりも火災後の推定死亡率が高かったが(R2 = 0.111, ∆AICc = 1.01, Pr > |T| = 0.0497 )、モデルはデータにうまく当てはまらなかった。爬虫類の火災後死亡率に関する最良のモデルには、導入された草食動物の影響(例:踏みつけ、食物競合)に対する感受性が含まれており、感受性が高い種は火災後死亡率の推定値が高かった(R2 = 0.207, ∆AICc = 2.54, Pr > |T| = 0.017). 体長(後頭部甲長)は、トゲザリガニの火災後の死亡推定値の重要な予測因子であり、小型の種ほど死亡推定値が高かった(R2 = 0.206, ∆AICc = 2.72, Pr > |T| = 0.023) 。しかし、体格で説明できるのはデータのごく一部であり、体格はこのグループの絶滅リスクに関連するパラメータ、例えば出現範囲や繁殖出力と強く関連している(それぞれPr > |T| = 0.003, Pr > |T| < 0.0001)ので、この関係は誤解を招く可能性がある。魚類やカエルで試験した形質はいずれも、1年目の火災による死亡率の推定値に大きな影響を与えなかった。
3.3. 火災後の回復能力
鳥類、哺乳類、爬虫類のデータを統合すると、食性に特化した種は推定個体数回復が遅かった(R2 = 0.433, ∆AICc = 6.82, Pr > |T| < 0.0001) (図2c)。多くの爬虫類種では、食の特殊性に関する情報が得られなかったため、この項を含まないモデル化も行い、導入草食動物の影響に対する感受性、世代時間、導入捕食者に対する感受性、食(動物性または植物性)が最も簡便なモデルに含まれることがわかった(R2 = 0.420, ∆AICc = 0.15 )。導入された草食動物の影響を受けやすい種は、影響を受けないと分類された種よりも推定個体数回復率が低かった(Pr > |T| = 0.021).世代時間の短い種は、世代時間の長い種よりも回復推定値が大きかった(Pr > |T| = 0.0001)。動物由来の食餌を持つ種は、植物由来の食餌を持つ動物よりも、10年/3世代にわたる個体数回復の推定値がわずかに大きかった(Pr > |T| = 0.059).最後に、導入された捕食者の影響を受けやすい種は、個体数回復の推定値がわずかに低かった(Pr > |T| = 0.086)。
各動物群を独立にモデル化した場合(図2c)、生息地の特殊性を持つ哺乳類種では個体数回復推定値が低く(R2 = 0.438, ∆AICc = 1.14, Pr > |T| = 0. 0001)、食餌の特殊性を持つ鳥類と魚類では(鳥類ではR2 = 0.156, ∆AICc = 0.92, Pr > |T| = 0.044; 魚類ではR2 = 0.348, ∆AICc = 2.41, Pr > |T| = 0.016 )が、これらのモデルにおけるR2値は低かった。導入された草食動物の影響を受けやすい爬虫類種は、集団生活する爬虫類種(Pr > |T| = 0.049)と同様に、集団回復の推定値が低かった(R2 = 0.633, ∆AICc = 0.75, Pr > |T| = 0.086 )。世代時間(カエルでは最初の生殖年齢)は哺乳類(Pr > |T| = 0.020)、爬虫類(Pr > |T| < 0.0001)、カエル(R2 = 0.781, ∆AICc = 1.66, Pr > |T| < 0.013 )で重要であることがほとんどのグループで明らかにされました。また、サブアダルトの分散距離が長く(Pr > |T| = 0.011)、繁殖出力が高い(Pr > |T| = 0.043)カエルは、推定個体数回復量が大きかった。トゲザリガニでは、個体数回復の推定値に関連する形質はなかった。
3.4. 既存絶滅リスクパラメータと個体群回復量
すべての動物群を組み合わせ、絶滅リスクに関連する既存のパラメータを調べたところ、火災後1年から10年/3世代の間に、生息域のサイズが小さい種(Pr > |T| < 0.001; 図3a)や火災前に減少していた種(Pr > |T| < 0.001; 図3b)では、集団回復推定値がより低くなることがわかった。また、保全状況との関連も見られ、絶滅危惧種や絶滅寸前の種では回復が遅い(Pr > |T| < 0.044; 図3c)(R2 = 0.653, ∆AICc = 0.12, 次善モデル ∆AICc = 5.91 )。
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図3. 図3.全動物群合計で、専門家による大規模火災後の個体数回復予測の有意な予測因子となった一般的な絶滅リスクに関するパラメータ。火災後1年から10年後/3世代後までの個体数(%)の変化は、種の(a)占有範囲(logged)、(b)火災前の個体数傾向、(c)保全状況(ここでLCはLeast Concern、NTはNear Threatened、VUはVulnerable、 DDは Data Deficient、ENはEndangered、CRは Critically Endangered)により影響を受けた。グラフは予測値と標準誤差を示す。考察
本研究では、いくつかの動物群について、いくつかの種の形質が、火災時の直接死亡率、火災後の死亡率、および激しい火災後の個体数回復の専門家の推定値と一貫して関連していることが明らかになった(図4)。火災から逃れる能力と避難場所の種類は、過去に火災に遭遇した動物と同様に、火災時の直接死亡率の専門家の推定値と関連しており、火災に遭いやすい生息地の種は一般に直接死亡率が低いと推定された。火災後数ヶ月の死亡率に関する専門家の推定値は、生息地の火災に強いこと、食物資源とその獲得に関連する特性(例:食事、生息域の大きさ、体の大きさ)、またはこれらの資源に対する脅威(例:導入された草食動物)にも関連していた。最後に、専門家は、火災後の集団の回復能力は生活史特性(世代時間、初回繁殖年齢、亜成体分散距離、繁殖出力など)と関係があり、資源に関する特性(食性、食性や生息地の特殊性、移入草食動物の影響など)も、一部の動物群では回復推定値の重要な予測因子であると考えていたようだ。種の絶滅リスクを広く表す個体数パラメータ(例:個体数傾向、生息域サイズ、保全状態)は、動物群全体で火災後の個体数回復の専門家の推定値と関連していた。専門家が推定した個体数の変化は、魚類やトゲザリガニよりも、哺乳類、鳥類、爬虫類、カエルでより多く形質と関係する傾向があった。以下では、まず分析の解釈上の注意点、長所、限界について考察し、その後に続く結果の考察が適切に行われるようにする。
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図4. 火災による直接的な死亡率、火災後1年間の死亡率(資源不足、導入した草食動物や捕食動物による影響など)、10年/3世代にわたる個体数回復を専門家が予測した生態学的特性、生活史特性、一般的な絶滅リスクに関するパラメーターの概要です。各時間枠と特性について、その特性が対照的なレベルの種の例を示している。左上から、オオアマガエル、アカヤマガエル、ハイイロオオコウモリ、ヘイスティングスリバーマウス、カンガルーアイランドダンナート、ブラッシュテールロックワラビー、ロングノーズポトルー、カニンガムスキンク、光沢スワンプスキンク、スーパーライブバード、ニシコオウム; イースタンピグミーポッサム、イエローベリードグライダー、ブラウンアンテチヌス、グレーターグライダー、イーストブリッスルバード、グロッシーブラックコッカトゥー、スティーブンバンド蛇、アルパインシアオークスキンク、オオバリアガエル、コロボリーガエル、熱帯雨林クールスキンク、マニングリバーカメ、ショートテールガラクシア、スパイニークラニッジ種。(この図の凡例における色に関する言及の解釈については、読者は本論文のウェブ版を参照されたい)。
4.1. 解釈上の注意点、アプローチの長所と限界
我々は、構造化された専門家による聞き取り調査から得られた、激しい火災後の人口変化の推定値を使用した。動物種の形質と火災に対する脆弱性の関連性に関する実証データは限られており、分類学的にも不均一である(Santos et al.、2022b)。構造化エキスパート・エリシテーションは、これらのギャップを埋めるために専門家の知識を活用する強固なフレームワークを提供し(Hemming et al., 2018)、現在、実証データが乏しい多様な状況において政策や管理を知らせるために常用されている(Camac et al., 2021; Wittmann et al., 2015)。ここで紹介する分析では、専門家によるエリシテーションを用いることで、十分なフィールドデータを持つ小さなサブセットではなく、より大きく広い範囲の種を含めることもできました。さらに、このアプローチでは、専門家が「典型的な」場所での集団の「平均的な」反応を考慮することができ、それによって、同じ種の集団が場所によって異なる火災後に異なる方法で反応する原因となるサイトレベルの変動を回避できる(Keith、2002;Nimmo et al、2014;Whelan et al、2002)。このような変動の原因を考慮することは、サイトレベルの管理決定において極めて重要である。しかし、火災に対して最も脆弱な種を特定するための国家規模の優先順位付けや、火災後に最も必要とされる行動などの目的では、ここで紹介したような分析(セクション4.5を参照)で特定されるより広範なパターンが貴重である(Gallagherら、2021b;Laidlawら、2022)。
各生物種の個体数変化を推定する際、専門家は文献で報告されている生物種固有の研究の知識と自身のフィールド経験に頼って判断した。火災に対する個体数の反応に関する経験的データがない場合、専門家は関連する種に基づいて一般化し、種の特徴を推定に利用した可能性が高く、与えられた形質と火災反応との関連性が強化された。したがって、今回の分析では、専門家が最も影響力があると考える形質と火災反応の関連性を明らかにした。この推論を検証するためには、新たな実証データが不可欠である。既存の実証データは、そのほとんどが小規模で深刻度の低い火災から得られたものであり、よりよく知られた種(および分類群)に極めて偏っている(Jolly et al.、2022)。火災後の現地調査は、2019-20年の火災後に分類学的および地理的範囲が拡大したが、これらのデータセットの多くはまだ収集・分析中であり(つまり、まだ利用できない)、この作業のための資金は短期間(https://www.dcceew.gov.au/environment/biodiversity/bushfire-recovery/activities-and-outcomes)であった。つまり、より長期間の回復に関する情報が欠落し、将来の火災イベント後の比較可能なデータ収集は保証されていない。
私たちの分析では、多様な行動、生態、生活史の特徴を持つ種の大きなサンプルが含まれています(表A1)。しかし、絶滅危惧種は保全活動の重要な焦点であるため、絶滅危惧種へのサンプリングの偏りが見られました(評価された種の72 %が絶滅危惧種でした)。絶滅危惧種に見られる形質の範囲は、これらの形質がより広範な絶滅リスクと関連している場合、非絶滅種に存在する範囲と異なる可能性がある。全体のサンプル数は多かったが、各分類群内の種数は少なく、特にいくつかの群(例:魚類)については、その数は少なかった。そのため、推定された集団火災反応といくつかの形質との関係は、統計的検出力の制限により見逃された可能性があり、逆に、ある分類群に過剰に含まれる場合は、いくつかの形質の重要性が強調される可能性もある。最後に、本研究では、種の形質と激しい火災に対する反応との間の関係に焦点を当てたが、集団の反応は、形質が生存、分散、繁殖に具体的にどのように影響するかによって、より低い厳しさの火災(Leggeら、2022a)または異なるサイズと頻度の火災で変化するであろう(Santosら、2022b)。
このような注意点や限界はあるものの、ここで紹介した分析は、専門家がどのような形質が異なる動物グループ内、あるいは動物グループ間で一貫して火災に対する集団の反応と関連するかを立証しており、貴重なものである。これらの関係は、今後入手可能となる経験的データで検証することができる。植物生態学では、形質と火災応答との関連付けに長い歴史があるが、動物生態学での形質の類似利用は、はるかにゆっくりとした歩みである。今回の解析は、動物の火災応答モデルに形質を組み込むプロセスを早めるのに役立つと思われる。また、火災反応や個体群の回復、そして反応や回復における形質の役割に関するデータが特に乏しい動物群も明らかになった。これらの種(例えば、ほとんどの魚や無脊椎動物、多くのカエルや爬虫類)の実証データが緊急に必要である。最後に、この分析では、専門家が火災後の異なる段階において、異なる種類の形質を生存と回復に関連付けることを強調しており、緊急事態後の管理対応は、個体数の減少と回復の異なる段階における種をサポートするために柔軟である必要があることを強化している。
4.2. 火災による直接的な死亡率
火災による動物の死亡率を、個々の動物の運命を追跡して測定した研究はほとんどない(Jolly et al.、2022)。しかし、火から逃げる、土に潜る、不燃性の避難場所を見つけることは、陸上脊椎動物全体の火災に対する行動反応としてよく指摘されている(Álvarez-Ruizら、2021;Geiserら、2018;Nimmoら、、 2021; Pausas and Parr, 2018)、火災に対する個体群の反応に関する研究では、避難場所の安全性と火災前線から逃れる能力が火災による個体群の損失の重要な決定要因であることがしばしば指摘されている(Banks et al., 2011; Friend, 1993; Loyn, 1997)。
今回の分析では、哺乳類、鳥類、爬虫類、カエルにおいて、火災から逃げる能力または避難する能力は、専門家が火災による直接死亡率の推定値と関連付ける重要な特性として再確認された。例えば、コアラは動きが遅く、安全なシェルターがないため、激しい火災に対して非常に脆弱である(Law et al.、2022b)。鳥類の直接死亡率の推定では、シェルターサイトはそれほど重要ではなかったが、これはおそらく鳥類がほとんど火災から逃げることに頼っているからであろう。逆に、評価した爬虫類の種は、いずれも火災から逃げることができないと判断された。カエルや小さな体の爬虫類のように、その場での火災シェルターに頼る種にとっては、季節的な生息地の移動を行うため、火災のタイミングが重要になるであろう。例えば、広頭蛇(Hoplocephalus bungaroides)は、冬には岩の隙間に避難するが、夏には木の窪みに避難するため、夏の火災に対してより脆弱になる(Webb et al.) 魚類とほとんどのトゲザリガニ種は、その水生生息地の性質上、火災による直接的な死亡からほぼ守られているため、これらのグループにおいては、逃げたり避難したりする能力は関係ない。
哺乳類、鳥類、爬虫類全体では、火災を頻繁に経験する生息地に関連する種は、滅多に燃えない生息地を利用する種よりも死亡率が低いと推定され、おそらく、進化の過程で火災にさらされたことにより、差し迫った火災の合図を認識して適切に対応する能力が選択されたためである(Nimmoら、2021; Pausas and Parr、2018)。カエルでは、極めて稀に燃える熱帯雨林のソークエリアで繁殖する種(Murphy et al.、2013)が、直接死亡の推定値が最も大きかった。カエルに対する火災の影響に関する最近のレビューでは、ほとんど燃えない生息地タイプに生息する種は、植生の下や葉のリターに避難する傾向があるのに対し、ユーカリ林のように頻繁に燃える生息地に生息する種は、深い穴や流れそのものなど、より安全な避難所を持つことがわかった(Mahony et al.、2022)。この関係は、カエルが生存するために湿った微気候に依存しているために起こります。乾燥した燃えやすい生息地に生息する種は、高温で乾燥した環境から身を守るシェルター場所を使うように適応しており、最近までこれらの場所も火災からより保護されていたようです(Mahony et al., 2022; Mahony et al.) ヒースランド鳥類は、直接死亡率の推定値が高かった。ヒースランドは火災になりやすい度合いが中程度とされたが、火災が発生した場合、ヒースランドの植生は背の高い森林生息地の植生よりも完全に消費され、専門家の判断では影響を増幅する可能性がある(Barton他、2014;Burbidge他、2018;Keith、2002;Loyn、1997)。
4.3. 火災後の環境における死亡率
火災イベントを生き延びた陸上動物にとって、火災後の環境は、避難所や食料資源の減少(およびそれらの資源に対する競争の激化の可能性)、捕食リスクの増加、草食動物や病気による影響の増加といった課題をもたらす(Dohertyら、2022;Hradsky、2020;Legeら、2023;Paucas and Parr、2018)。我々の分析では、食物資源に関連する形質が、火災後1年間の推定個体数変化の変動に最もよく関連していた。例えば、哺乳類、鳥類、爬虫類の合計で、人口減少の専門家の推定値は、大きなホームレンジを持つ種でより大きかった。生息域が広い種は、火災のフットプリント内の小さな未燃焼の避難所から得られる資源で生き延びることができず、それを補うために生息域を十分に拡大できない可能性がある。同様に、哺乳類、鳥類、爬虫類を合わせた火災後の死亡率を専門家が推定したところ、体の小さい種よりも生き残るために多くの食料資源を必要とする体の大きい種で高かった。また、一部のダチョウ類など、哺乳類の体の小さい種は、火災後に休眠に入る適応を持ち、エネルギー要求と資源要求を低減する;この適応は捕食リスクも低減できる(Geiser et al.、2018)。植物性食を持つ哺乳類、鳥類、爬虫類の種は、動物性食を持つ種よりも火災後の死亡率に関する専門家の推定値が高かった。激しい火災の後、消化可能な植物性物質は一時的に存在しないか極端に不足することがあるが、動物性食を持つ種は、採食行動の変更、清掃、一時的な獲物の切り替え、獲物の視認性の向上を利用することで生き残れるかもしれない(Dickman and Happold, 2022; Friend, 1993; Geiser et al, 2018; Kelly et al, 2010).
哺乳類、鳥類、爬虫類を合わせた全体で、火災後の死亡率の専門家の推定値は、他の生息地タイプの種よりもヒースランド種の方が大きかった。激しい火災は通常、ヒースの植生の大部分を除去し、他の生息地と比較して構造回復が遅い場合もある(Barton et al.、2014;Loyn、1997)。多くのヒースの動物種は、花、果実、または昆虫受粉者(花が再び現れるまで不足する)に依存しており、火災後に再び利用できるようになるまで何年もかかる場合がある(Chalmandrierら、2013;DensmoreとClingan、2019など)。したがって、食物資源が枯渇し、生息地の複雑性が低下し、捕食リスクが高まる可能性があり、この生息地ではより長期的な影響がある。また、我々の分析によると、専門家は社会生活を営む哺乳類の火災後の死亡率がやや高いと推定している。これは、グループのメンバーを失うことで、生存者が食料やシェルター資源にアクセスする能力が損なわれる場合に起こる可能性がある。
我々の結果は、2019-20年のオーストラリアのメガファイヤー前後の鳥類、哺乳類、カエルの個体数の変化に関する最近の経験的データと一致しており、通常、火災頻度が非常に低い生息地を占める種、植物性食を持つ種や食虫類、食性に特化した種で個体数の損失が大きいことがわかった(ハードら、2021;ロウら、2022a;リーら、2021;リーら、2022)。
水生種では、火災後の主な課題として、燃焼によって放出された毒素による水質の悪化、過剰な有機堆積物や流出による富栄養化と貧酸素化(Emelko et al., 2016; Harper et al., 2019)、火災後の降雨後の火災関連土砂流入によるインストリーム生息地の劣化と窒息(Legge et al., 2022a; Ward et al., 2022)などが挙げられる。我々の分析では、火災後の死亡率の専門家の推定値と一貫して関連する水生種の形質は明らかにならなかった。体の小さいトゲザリガニは火災後の死亡率の推定値が高かったが、体の大きさはこのグループの他の属性、例えば地理的範囲や繁殖出力と強く関連しており、より広く脆弱性の増大と関連している(Hossain et al.、2018)。さらに、最近の研究では、地理的範囲が狭い傾向にある高標高の渓流の魚類やトゲザリガニ類は、標高の低い、あるいは様々な場所に生息する種よりも、水質変化に対する生理的耐性が低いことが示された(Cramp et al.、2021)。
4.4. 長期的な回復
生態学的特性は、調査した動物群全体において、個体数回復の専門家の推定と様々に関連していた。専門家は、食餌や生息地に特化した種(鳥類(食餌)、魚類、哺乳類(生息地))では、回復が遅いと推定している。例えば、専門的な食性を持つ鳥類は、火災後の植生回復に何年もかかる植物種の種子や花を食べます。ツヤクロオコジョの2つの亜種(Calyptorhynchus lathami lathamiとC. l. halmaturinus)は、火災後、新芽が出るまで10年かかるアロカスアリーナ属の種子を食べる(Berris et al.、2022)。同様に、リーゼントミツスイ類Anthochaera phrygiaの花資源も、火災後の回復に何年もかかる(Crates et al.、2022)。哺乳類、鳥類、爬虫類では、専門家は、動物由来の食餌を持つ種の方が植物由来の食餌を持つ種より回復が早いと推定している。火災では植物バイオマスが失われるが、その影響は一時的であり、火災後の植生成長は嗜好性が向上するため、火災前の状態と比較して追加の栄養資源を提供する可能性さえある(Archibald et al.、2019)。しかし、グループ内サンプルが少ないため、草食動物を肉食動物、倹約動物、蜜源動物、菌源動物と組み合わせたが、おそらくこれらの食性カテゴリー間の興味深い差異がぼやけてしまった。哺乳類、鳥類、特に爬虫類で、シカやウマなどの移入草食動物の影響を受けやすいとされる種は、専門家によって個体数の回復が遅く見積もられており、このことからも、専門家は、生息地の状態が回復に中心的な役割を果たすと考えていると考えられる。さらに、撹乱された生息地では、導入された捕食者などの他の脅威が悪化する可能性がある。
生活史特性もまた、専門家による火災後の個体数回復の推定と有意に関連しており、哺乳類、鳥類、爬虫類、カエルにおいて、生活史が遅い種(すなわち、寿命が長い、初生殖年齢が遅い、生殖出力が遅い)は、火災後の人口回復が遅いと専門家が推定した。これは、長命で繁殖が遅い種は、これらの特性によって死亡率の増加を補償する能力が制限されるため、絶滅リスクが高くなるというよく知られたパターンと一致している(Chichorro et al.) 我々の分析では、世代時間は繁殖力よりも強い効果を持つ傾向があったが、これら2つの形質は密接に関連している傾向がある(Chichorro et al.、2019)。我々の分析に含まれていない他の繁殖戦略(繁殖行動の柔軟性など)も重要である可能性がある。例えば、シルキーマウス(Pseudomys apodemoides)は、乱交システムや雌に偏った性配分に関することもあり、火災後に急速に生息数が増加することがあります(Cockburn, 1981)。専門家は、亜成体の分散距離が長いカエル種ほど個体数の回復が早いと推定しており、専門家は移民によって焼失地域を再コロニー化する能力が重要であると考えていることがうかがえる。
絶滅危惧種や減少傾向にある種は、いくつかの脅威の影響を受けている可能性が高く、そのすべてが火災の影響を悪化させ、火災を含むあらゆる撹乱後の回復をより困難にする可能性がある。その結果、すべての動物群において、専門家は、生息域が限定され、個体数が減少し、火災前の保全状態が低い種について、最も悪い回復軌道を推定していることが分かりました。これらのパラメータは、広範なシナリオの下で衰退や絶滅のリスクに関連する特性であり(Cazalis et al.、2022)、この結果は、小規模で孤立した集団が激しい火災の影響を最も受けやすいことを示唆している。
4.5. 今後の優先順位付けと保全対応への示唆
種の特徴を動物の火災反応に関連付けることは、植物の確立されたパラダイムの存在に比べ、まだ未熟である(Blaum et al.2011; Driscoll et al.2012; Keith, 2012; Westgate et al.2012 )。種によっては特異性があると思われるが、本分析では、主要な動物形質と、専門家による直接死亡率、火災後の死亡率、火災後の長期的な集団回復率の推定値との関係を明らかにし、将来の火災後に管理介入する種の優先順位付けに役立てることができる。個々の動物群のサンプルサイズが控えめであったため、動物群を組み合わせた解析や、複数の動物群にまたがる形質が重要であることが判明した場合は、より信頼性が高くなる。したがって、気候変動による将来の火災体制に対して最も脆弱な種については、分析と動物分類群にまたがる全体像に基づく推論を行う。
今回の分析では、専門家は、激しい火災の後、さまざまな時期に現れる形質の組み合わせに基づいて、火災に対する個体群の反応を推定しているようです。専門家は、燃えやすい避難場所を利用する比較的動きの少ない種は、激しい火災の際に最も大きな個体数の損失を受けると考え、火災が起こりにくい生息地に生息する種が最も影響を受ける可能性が高いとした。火災後の環境では、生息域が広い種、特殊な食餌を持つ種、回復に時間がかかる植物性資源を用いた食餌など、より大きな、あるいはより特殊な食餌を必要とする種が、より大きな死亡率を経験すると推定された。同様に、ほとんど燃えない生息地(熱帯雨林など)、または深刻な状況で燃えた生息地(ヒースランドなど)の種は、専門家によって、おそらく食糧不足と捕食の増加の組み合わせから、火災後に継続的に減少に苦しむと推定された。大木の空洞や成熟の遅い植物の種子など、再確立が遅い生息地や餌資源に依存している種や、火災後の土砂に覆われた河床など、回復が遅い種については、火災後の集団回復が遅いと予測された(Densmore and Clingan, 2019; Haslem et al, 2011; Whiterod et al., 2023)。生活史の遅い長寿種や、亜成体の分散が制限されている種は、回復がより困難であると推定された。さらに、生息域が狭く、個体数が減少しているような固有の脆弱性を持つ種では、個体数の回復が特に脆弱であると推定された。これらの関係は、さらなる実証データで検証する必要がある。
我々の分析によると、専門家は、魚類やトゲザリガニにおける火災の影響を推定するために、生態学的特徴や生活史的特徴を有用とは考えていないようである。これは、火災が水系に最も大きな影響を与えるのは火災後の堆積現象であり、食性や繁殖力などの形質の変化は、そのような現象による死亡の程度とはあまり関係がないと考えられるためである可能性があります。むしろ、生息域の広さなどのパラメータは、火災に関連した堆積現象の長期的な結果を決定する上でより重要であり、生息域が限定された種は絶滅の危険性が高いかもしれない。あるいは、これらのグループにおいては、形質と火災反応との関係についての我々の知識が乏しいのかもしれない。水生動物における種の脆弱性に対する形質や生息域の広さなどのパラメータの寄与を明確にするためには、実証的なデータが必要である。
動物の形質と、専門家による大規模火災後の個体数損失と回復の推定値との関連について調査した結果、浮かび上がった一般的なパターンは、将来の大規模火災の影響を軽減するための管理戦略の範囲を示唆するものである。火災に弱い種の火災による直接死は、火災の規模、延焼速度、厳しさを減らすことで軽減できる。移動能力の低い動物が火災前線から逃げたり、火災の足跡内の小さな燃えない避難場所にとどまる機会を増やし、中程度の保護能力を持つ避難場所(丸太や木の洞、深い穴など)が燃えたり過熱したりしないようにする。火災の規模や程度を小さくすることは、火災後の環境においても、重要な食料や避難所の資源をより多く維持することを意味します。火災後の環境では、植生カバーの再確立が遅い場合、導入された捕食者や草食動物からの圧力を減らすことが特に重要であると思われる。未燃焼の避難所をさらなる火災や、サルベージ伐採のような他の大きな撹乱から保護することは(Thorn et al.、2018)、回復した焼失地域の再コロニー化を支援する。最後に、生活史が緩やかで、生息域の制限や個体数の減少などの脆弱性があらかじめ存在する種については、火災後何年も持続的な保全管理が必要な場合がある。
本研究は、将来の大規模火災に備え、長期的な生態学的調査と幅広い種の個体数モニタリングを行い、種の特性が環境条件の変化や脅威の増大とどのように相互作用し、動物の生存や個体数反応に影響を与えるかを理解することが重要であることを明らかにしたものである。
以下は、この論文に関連する補足データです。
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表A1. 厳しい火災後の動物個体群の減少と回復:生態学的および生活史的形質と、オーストラリアの2019-20年メガファイヤーによる個体数影響の専門家による推定値を関連付ける。
CRediTの著者貢献ステートメント
概念化、調査、執筆審査、編集:全著者。メソドロジー(方法論): ME、SL、STG、ML、DGN、LR、BCS、NW、Jczw、HG。形式的分析、データキュレーション、ビジュアライゼーション: ME、SL、HG。執筆 - 原案: 私、SL、CJJ、RG、LR。監修および資金獲得: SL、STG、ML、DGN、LR、BCS、NW、Jczw。プロジェクト管理: SL。
競合する利益の宣言
著者らは、本論文で報告された研究に影響を及ぼすと思われる競合する金銭的利益または個人的関係がないことを宣言する。本研究は、オーストラリア政府の国家環境科学プログラム(Threatened Species Recovery Hub)を通じて資金提供された。
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データの入手方法
データは別添資料として入手可能です。
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