毛髪コルチゾールの上昇と毛髪テストステロンの減少は、HPA/HPG軸の慢性的な破壊を示し、パキスタンでパフォーマンス（ダンス）サルとして使用されているアカゲザルの劣悪な福祉を反映している。

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応用動物行動科学
オンラインで入手可能 2023年11月7日, 106111
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毛髪コルチゾールの上昇と毛髪テストステロンの減少は、HPA/HPG軸の慢性的な破壊を示し、パキスタンでパフォーマンス（ダンス）サルとして使用されているアカゲザルの劣悪な福祉を反映している。

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https://doi.org/10.1016/j.applanim.2023.106111
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ハイライト

ダンシングモンキーは慢性的に毛髪コルチゾールが高く、毛髪テストステロンが低い。

毛髪コルチゾールは恐怖と正の相関があった

毛髪テストステロンは攻撃性と負の相関があった

ダンシング・モンキーは屋外コロニーのアカゲザルに比べて福祉が低い。

要旨
南アジアや東南アジアでは、アカゲザルがダンシングモンキー（DM）として大衆娯楽に利用されているのをよく見かける。パキスタンでは、在来のアカゲザルが乳幼児期に野生から捕獲され、負の強化法を用いて訓練され、大衆娯楽のためにパフォーマンスを行っている。本研究の目的は、飼育アカゲザルの屋外ハーレム飼育コロニーから得られた50頭のDMと77頭の対照群における生理的ストレスを定量化し比較すること、およびDMで観察された特定の行動指標が生理的状態を反映しているかどうかを評価することであった。DMは対照群に比べ、毛髪コルチゾール濃度が有意に高く（t(77.358)=-2.8099CI(-0.519,-0.088)、p<0.01、d=0.531）、毛髪テストステロン濃度が低かった（t(66.6)=4.917、95CI(0.474,1.1108)、p<0.0001、d=1.16）。線形モデリングにより、毛髪コルチゾールは恐怖および外部寄生負荷と正の相関があり、外部寄生の有無と負の相関があることが示された。毛髪テストステロンは攻撃性および身体福祉と負の相関があり、異常行動と正の相関があった。この結果は、半構造化された調教師との面談に関連して評価され、観察されたストレスとそれによる福祉不良を示すネガティブな生理的・行動的マーカーをよりよく理解することができた。全体として、この結果は、福祉を評価するために二重の生物行動学的アプローチを用いることの利点を例証し、DMが慢性的な生理的ストレス下にあり、それが負の行動結果と関連していることを示している。

キーワード
アカゲザル毛髪コルチゾールテストステロン福祉行動ELISA

1. はじめに
   動物は世界中で、そして人類の歴史を通じて、娯楽として利用されてきた。しかし、動物愛護の主張が高まり、こうした行為が動物福祉に与える影響についての理解が深まるにつれ、娯楽目的のパフォーマーとしての動物の使用は減少しつつある（Waller and Iluzada, 2020）。世界的によく知られ、現在では廃止されたヨーロッパやアジアでのダンシング・ベアと同義であるダンシング・モンキー（DM）は、南アジアや東南アジアでは依然として一般的である（Agoramoorthy and Hsu, 2005）。

パキスタンでは、在来のアカゲザルは通常、幼少期に野生から捕獲され、特に恵まれない地域社会で収入を得る手段として、公共の場で宙返り、ジャンプ、敬礼などの動作（付録1）を行うよう、負の強制力と恐怖に基づく方法で訓練される。この慣習は一般的に地域社会に受け入れられているが、DMに対する法的保護は限られている。

トレーナーは、特定の「ブラダリ」と呼ばれる階層的なグループに属している。これらのグループは、異なる慣習を持ち、異なるパフォーマンスを動物に教え、規模も様々で、特に異なる地域で活動している。DMの調教師は、体が大きく人目を引くオスの仕事を好みますが、動物間には高いレベルの同種間攻撃性が観察されるため、DMとして飼育されているアカゲザルは、本来群居性であるにもかかわらず、別々に飼育され、パフォーマンスで使用されないときは、首輪と鎖につながれたまま単独で飼育されるか、近くの調教師が所有しているDMの近くで飼育されます。DMの多くは、耳にピアスをしたり、毛を染めたりカットしたりするなどの肉体改造を施されている。これは、一般の人々の関心を高め、動物のエンターテインメント性を高めることで、より大きな金銭的利益につながると考えられているからである。獣医による治療や適切な栄養の供給は、調教師の収入によって制限されることがある。したがって、DMの訓練、パフォーマンス、飼育環境は、動物福祉の基本原則に反する可能性があり、その結果、DMは、より厳しい動物福祉規制の対象となる他の野生のアカゲザルや飼育下の霊長類個体群と比べて、生活の質が低下する可能性が高い（Fooden, 2000, Mellor, 2016）。

生理的ストレス反応は、生体を危害や妨害（すなわちストレッサー）から守るために機能する恒常性維持機構である。この反応の主なメディエーターは、交感神経-副腎-髄質（SAM）軸と視床下部-下垂体-副腎（HPA）軸の活動の亢進である。コルチゾールは霊長類におけるHPA軸の最終産物であり、生物学的媒体で定量可能であるため、生理的ストレスの尺度として広く用いられている（Kopinら、1988、Maestripieri and Hoffman、2011、Smith and Vale、2006）。血漿コルチゾールの累積的な反復または慢性的な上昇は、アロスタティック負荷の増大をもたらし、行動障害、免疫系抑制、疾病、老化促進、永続的な生理学的調節障害と関連している(Maestripieri and Hoffman, 2011; Novak et al., 2013)。アカゲザルの毛髪コルチゾール濃度(HCC)は、唾液コルチゾールと関連しており、同定可能な主要なストレス因子がない場合でも安定した個体間変動があることが示されているため(Meyer and Novak, 2012, Stalder et al., 2012)、慢性的なHPA活動、ひいてはストレスの非常に有用で非侵襲的かつ有効な測定法と考えられている(Novak et al., 2013)。HCCには有意な個人内変動が存在するが、HCCは順位（Qinら、2013、Wooddellら、2016）や年齢（Dettmerら、2012、Heimbürgeら、2019）と負の相関がある。基底HCCは、出生前に個体が経験した母性環境の影響を受け（Kapoorら、2014、Kapoorら、2016）、幼児期の不利な経験によって永続的に変化することが示されている（Fengら、2011）。生理学的システム内の機能は通常相互にリンクしており、視床下部-下垂体-性腺（HPG）軸の作動は、環境要因によって独立して調節可能であるが、慢性的なストレスによって二次的に障害されることがある。男性では、コルチゾールが精巣に直接作用してテストステロン産生を制限するため、慢性ストレス条件下ではHPG軸が低下する（Bingamanら、1994、Cameron and Nosbisch、1991、Hayashi and Moberg、1987、Pickeringら、1987、Toufexisら、2014）。しかし、社会的ストレスの状況下では、テストステロンが増加する可能性が報告されており、特にテストステロンの行動効果（優位性と攻撃性の増加）が、社会的地位の維持など、個体に利益をもたらすことが報告されている（Highamら、2013、Mannら、1998、Roseら、1971、Stantonら、2009）。したがって、生理的ストレスを評価する際には、循環コルチゾールと性腺ステロイドの変化を評価することが有用である（Stalder and Kirschbaum, 2012）。ステロイドは末梢循環に分泌され、血清、血漿、唾液、尿、糞便で測定できる（Maestripieri and Hoffman, 2011）。ステロイドはまた、毛髪成長サイクルのアナゲン期に、血流からの拡散を介して毛幹の髄質領域に安定的に沈着する（Heimbürgeら、2019、Kapoorら、2018）。毛髪が成長し、毛髪からステロイドを抽出し、毛髪ステロイド濃度を測定することで、数週間から数カ月というはるかに長い期間にわたる末梢濃度の測定値を得ることができる。ヒトと同様に、アカゲザルは3ヶ月のヘアサイクル（毛成長期（anagen）（成長）、休止期（telogen）（休止）、毛成長期（catagen）（分解））を経て、頭皮の毛と同じように成長する（1ヶ月に～1cm）。したがって、毛髪からステロイドホルモンを定量化することで、HPAとHPGの活動の3ヶ月間の履歴を知ることができる(Lutz et al., 2019) (Meyer and Novak, 2012)。この点で、HCCはアカゲザルの抑うつおよび不安様行動（Adamsら、2017、Dettmerら、2012）ホッキョクグマの内分泌障害（Bechshøftら、2012、Bechshøftら、2011）、および内分泌学的および神経精神疾患が治療にどのように反応するか（MeyerおよびNovak、2012）を評価するための有用なツールであることが示されている。このような特徴から、HCC測定は福祉を評価するための有効かつ客観的で標準化されたツールとして信頼を得ている（Heimbürge et al.、2019、Yamanashi et al.、2016）。唾液テストステロンは以前、ブタの急性ストレスマーカーとして使用され（Escribanoら、2014）、毛髪テストステロンはアカゲザルにおいて定量化されているが（Kapoorら、2014）、本研究の方法は、霊長類における福祉への応用のために毛髪コルチゾールとテストステロンの両方を定量化するという点で新規である。

異常行動はしばしば、ストレスや標準的ウェルビーイングからの逸脱の表出として用いられ（Animals, 2011）、霊長類が様々な行動的ストレス指標を示すことが認められている。自傷的、過攻撃的、過恐怖的、定型行動などの異常な定型行動（Fittinghoff et al., 1974, Novak et al., 2013）は、正常行動の不適応類似行動と考えられ、自然な自立年齢（アカゲザルは1歳）より前に母親から引き離された霊長類や、社会的に隔離された霊長類にしばしば観察され、福祉指標としての利用を正当化している（Novak and Suomi, 2008, Philbin, 1998）。しかし、これらの「不適応」行動の発現は、自然な行動を示すことができないことから生じるという証拠もあり、そうすることで、ある種のステレオタイプは、自己慰撫や自己刺激的な目的を持つ可能性があり、したがって、生理的ストレスの一貫した有効な指標とはならない可能性がある（Jacobsonら、2016、Poirier and Bateson、2017）。

本研究の目的は、2つの生物行動学的アプローチを用いてDMの福祉を定量化することである。私たちは、より厳格な福祉と飼育監督を受け、社会的に飼育されている対照群（Mannheimer Foundation（MHF）、米国フロリダ州）と比較して、飼育基準が引き下げられ、主に個別に飼育されているDMは、慢性コルチゾール濃度が高く、慢性テストステロン濃度が低いという仮説を検証した。さらに、DMはコントロールのマカクと比較して、特定のネガティブな行動（異常行動、恐怖、攻撃性）を示すようになる。生理学的および行動学的な知見を組み合わせることで、南アジアで娯楽用に使用されているアカゲザルの福祉基準の全体像が見えてくる。

1. 材料と方法
   2.1. 倫理
   本研究の動物およびヒトの両部分はグラスゴー大学動物倫理委員会の承認を受け（倫理承認31a/18; 200170136）、すべての毛髪サンプリングはMHF IACUCの承認を受けた。サンプルの輸入は、Trade in Animals and Related Products (Scotland) Regulations 2012 (TARP(S)2018/15)のRegulation 26およびSchedule 3, paragraph 3に従って承認された。パキスタンからの輸出許可は不要であった。毛髪サンプルおよびビデオ映像の収集については、トレーナーから口頭による明示的な事前同意を得た。

2.2. ダンシング・モンキー
パキスタンのイスラマバード周辺の調教師の3つの「ブラダリ」群（A=10,B=10,C=30）から50頭のDM（オス48頭、メス2頭、0.5～12歳）をサンプリングした（2018年7～8月）。サンプリングされたDMはすべて、データ収集の少なくとも3ヶ月前からDMとして使用されていた。動物の年齢は、指示の下、毛髪サンプルを提供した調教師によって与えられた。前側胸部と前肩部の毛髪サンプルは、まず小さなゴムバンドで縛り、次にあらかじめ洗浄（エタノール）したハサミで切断した。前外側胸部と前肩部は、毛髪を目立たなくカットでき、トレーナーにも受け入れられやすいため、採取部位として選ばれた。これらの部位は血流によりHCCが最も高いはずである（Carlitzら、2015）。毛髪サンプルは、分析のためにグラスゴー大学へ発送する前に、個別の密閉ジップロックバッグ（熱と光から保護）に詰められた。各動物のパフォーマンスはMAによってビデオ録画され、後に体の変化、動物とトレーナーの相互作用、体系的な行動分析の特徴を明らかにする。標準的な取引慣行と条件を理解するため、サンプル採集中に調教師に半構造的な方法でインタビューを行った。

2.3. コントロール
オマキザルの野生個体群から標準化された対照サンプルを収集することは不可能であるため、アメリカ・フロリダ州ラベルにあるAAALAC公認施設、マンハイマー財団のインド系アカゲザルの飼育下屋外繁殖コロニーからサンプルを入手した。この施設では、オスは成体1頭、メスは成体5～8頭とその子供（生後12ヶ月まで）の群れで飼育されている。フィールドケージは亜鉛メッキを施した4.45cm2メッシュのチェーンリンクフェンスで構築され、珪砂の下地に盛り上がった板金パネルで全屋根を覆っている。囲いには、マニピュランダ、ブランコ、止まり木、樽など、種に適した環境エンリッチメントが備え付けられている。動物には市販の霊長類用飼料（5LB2, Lab Diet, St. 動物には採餌用の混合飼料（ヒマワリの種、乾燥トウモロコシ、ピーナッツ）が与えられ、訓練されたスタッフが病気や怪我、異常行動について少なくとも1日1回観察し、飼育下での平均寿命（中央値27年）を調べた。センターの予防医療プログラムには、年2回の健康診断、ツベルクリン皮内テスト、駆虫、クロストリジウム・テタニ、麻疹モルビリウイルス、狂犬病リッサウイルスに対する定期的なワクチン接種が含まれる。動物はマカシンαヘルペスウイルス1、シミアンレトロウイルス血清型1、シミアンTリンパトロピックウイルス1、シミアン免疫不全ウイルスに対して特異的病原体を持たない（血清学的に陰性）。サンプル採取時に病気、脱毛、異常行動の兆候を示した個体はなく、すべての被験者は健康なBCSであった。対照動物に異常行動の既往歴はなかった。毛髪サンプルは、77頭（男性66頭、女性11頭、0.7～18歳）の前胸部から、年2回の定期健康診断時に採取し、個々にラベルを貼った密閉用プラスチック製ジッパー付き袋に入れ、光と熱から保護して室温で保存し、分析のためにグラスゴー大学に郵送した（付録）。

2.4. 体の変化、アニマル・トレーナーとの相互作用
DMの身体改造は0（なし）から4（ピアス、傷跡、毛皮の染色、カット）、トレーナーによる虐待は1（なし）から5（訓練用の棒で叱責され、目に見えたり耳に聞こえたりする痛みの反応を誘発）でスコア化した（表4、表5）。コントロールのマカクには体の変化がなかったため、これらの項目は採点されなかった。スタッフは1日1回ケージを掃除するために入るだけで、動物にはケージの別のセクションに移動するオプションが与えられていた。

2.5. 行動測定
DMの行動は記録されたパフォーマンスから、恐怖、ヒトおよび同種の動物に対する攻撃性、定型行動や自傷行為を含む異常行動（Barikら、2013、Pomerantzら、2012）をスコア化した（表1、表2、表3）。DMの演技は30秒から4分と長さが異なり、異なるトリックで構成されていたため、行動の割合や比率を標準化することは困難であった。そこで、「ネガティブ」な福祉指標として確立されている行動の重症度と、DMパフォーマンス中にそれが示されたか否かをエトグラム化することにより、行動を標準化した（付録）。これらの行動指標は、サンプルされた個体が生涯において定型行動や異常行動を示さなかったため、対照のマカクでは採点されなかった(表4、表5)。

表1. DMパフォーマンス中に示した恐怖行動の重症度を評価するために用いたエソグラム。

恐怖スコア 含まれる行動
1 恐怖行動は観察されない
2 耳を引く、唇を鳴らす、眉を寄せる、固まる。
3 2 + 口と体が緊張している、身じろぎやしゃがみ込みがある、警報音が鳴る。
4 3 + 口の形がO字型、にやにやする、叫ぶ、逃げようとする。
表2. DMパフォーマンス中の攻撃的行動の重症度を評価するために用いたエソグラム。

攻撃性スコア 含まれる行動
1 攻撃性なし
2 口を開けて見つめる、うなる
3 2 + 歯ぎしり、擬似チャージ、ピロレーション
4 3 + 地面をなでる、突進する、トレーナーから反応を引き出す。
表3. DMパフォーマンス中に見られた異常行動の重症度を評価するために用いたエソグラム。

異常行動スコア 含まれる行動
1 異常行動は観察されない
2 定型的行動（例：指しゃぶり
3 2 + 傷のないいくつかの自傷行動（例：自咬、毛抜き）。
4 3＋目に見える傷を伴う自傷行為
表4. DM演技中に目に見えるボディ・ウェルフェアと評価された身体改造の数。

身体福祉スコアの変化 傷／ただれ、ピアス、毛皮の染色／カット／剃毛、寄生虫の存在
0 変化なし
1 1 変化（例：傷跡またはピアス
2 2 変化（例：傷跡およびピアス
3 3箇所
4 全身に変化がある
表5. DMパフォーマンス中に観察されたトレーナーとの対話と力関係。

倫理的扱い スコア 含まれる行動
1 目に見える虐待なし
2 トレーナーがリーシュとトレーニングスティックを用いて行動を指示している。
3 トレーナーがリードを引っ張り（動物がリードを持つことがある）、トレーニングスティックが動物の体に接触している。
4 トレーナーがリードを引き、トレーニングスティックが動物の体に接触している。
5 調教師が厳しくリードを引っ張り、トレーニングスティックが強い力で使用され、動物が目に見える痛みで反応する。
2.6. 毛髪サンプルの調製
すべてのサンプルはコンビニエンスサンプルとして採取されたため、各動物は1回のみサンプリングされた。偶発的に発見されたシラミ卵（付録図3）は、DM毛標本でのみ観察された。孵化したシラミ卵および孵化していないシラミ卵は、ニホンザルにおける外部寄生虫負荷の有効な指標であることが示されており（石井ら、2017）、したがって、DM毛試料は、外部寄生虫および卵の視覚的な外部証拠により、高（100個超の卵が見える）、中（30～100個の卵が見える）、低（0～20個の卵が見える）、またはなしとして分類した。

各サンプルは蒸留水とエタノールで2回、各回30秒ずつ洗浄した。その後、サンプルを室温で風乾した後、はさみで切断し、液体窒素で瞬間冷凍し、レッチェボールミル（Retsch, Haan, Germany）で粉末化した。粉末化した毛髪は、密閉したエッペンドルフチューブに入れて室温で保管し、ELISAまで遮光した。プール試料に基づく初期分析により、コルチゾールとテストステロンをアッセイで正確に定量するための抽出に必要な重量が明らかになった。

2.7. コルチゾール
サンプルは、市販のコルチゾールエリザキット（Caymen Chemicals, Ann Arbor, Michigan, USA）を用いて、（Maxwellら, 2019, Meyerら, 2014）と同様に処理・分析した。簡単には、12 mgの粉末毛髪を2 mLのHPLCグレードメタノールとともに、オービタルシェーカーオーブンで51℃で17時間インキュベートした。750μLのアリコートを真空遠心機で乾燥させ、蓋をして-20℃で保存した。サンプルを解凍し、300μLのELISA緩衝液で再構成し、30分間ボルテックスし、製造元の説明書（Caymen Chemicals, 2018）に従ってアッセイした。自動マイクロプレートリーダー（LT-450、Labtech、Sussex、UK）を用いてプレートを読み取り、AssayZapソフトウェア（Biosoft、Cambridge、UK）を用いて結果を解釈した。4回のアッセイにおけるアッセイ感度は平均0.039 pg/mlで、アッセイ内変動係数は平均6.8%、アッセイ間変動係数は平均6.2%であった。

2.8. テストステロン
6ヵ月以上経過したすべてのDM男性（n = 31）をテストステロン分析用に選択した。これらを44人の対照男性（3～12歳）と比較した。テストステロンは、上記のように24mgの粉末毛髪から抽出した。サンプルは450μLの希釈液で再構成し、30分間ボルテックスし、製造業者の説明書（R&D Systems, 2017）に従ってアッセイした。結果の解釈にはAssayZapを使用した。アッセイ感度は0.056 ng/mlで、2回のアッセイにおけるアッセイ内変動係数は平均11%、アッセイ間変動係数は平均5.09%であった。

2.9. 統計分析
ビデオからの行動スコアと福祉スコアを、MAがそれぞれ3回、無作為の順序でコード化した。その平均点がDMの最終分析に用いられた。DMの性分布はオスに大きく偏っており、アカゲザルのHCCでは性差が観察されないため、コルチゾール解析には両性のデータを組み合わせた（Dettmer et al.） すべての解析はRStudioインターフェース（ver.3.5.3, http://www.R-project.org）を用いてRで行った。毛髪コルチゾール濃度（HCC）および毛髪テストステロン濃度（HTC）については、Schapiro-Wilk正規性検定（p >0.05）に基づく正規性の仮定を満たすために、対数変換した値を使用した。ウェルチT検定は、対照群とDM群のHCCとHTCの差を確認するために用いられた。HCCは3つのトレーナーグループ間でばらつきが見られた（ICC=0.27）。この変動は、本研究で測定された他の変数とは関連しておらず、グループ間または「ブラダリ」間の異なる実践を反映している可能性がある。そのため、lme4パッケージを用いて混合効果線形モデルを当てはめ、DMグループ内のHCCと行動・福祉指標との関係を明らかにした。グループはランダム効果（3水準因子）として加え、すべての行動スコア（攻撃性、恐怖、異常行動）、福祉スコア（身体福祉、観察された虐待）、寄生虫密度を整数固定効果として加えた。BCSは数値固定効果として加えた。各エトグラム・スコア（倫理的治療、攻撃性、異常行動、寄生虫）の有無も2水準因子（はい／いいえ）変数に含め、行動の有無がホルモン濃度と統計的に関連しているか、またはパフォーマンス中に示された行動の重症度と関連しているかを調べた。サンプルされたDMはすべて、少なくとも1つの恐怖の指標を示したので、恐怖の有無は含まなかった。年齢が行動を変化させることが知られているため、年齢と恐怖、攻撃性、異常行動スコアとの交互作用も追加した。その後、一度に1つの変数を除去する入れ子モデリング法を用いて、段階的にモデルを単純化した。モデルはANOVAによって比較され、AIC値が最小のモデル（p>0.05）が最も適合したモデルとして受け入れられた。

HTCはグループ間で差がなかったが（ICC=0）、これはおそらくサンプルサイズが小さく、各グループの個人の割合が誤っていたためであろう（付録表1）。従って、HTCと行動および福祉スコアの間の関係を特徴付けるために、説明変数としてグループを除いたOLS線形回帰モデルが使用された。最良のモデルは、モデル出力中のp値の最も高い変数を段階的に除去することによって選択された。

HCCとHTCの両モデルにおいて、年齢を数値変数として追加するとともに、カテゴリー変数として追加した過去の報告に基づき、すべての動物に年齢グループを割り当てた（乳児＞0.5歳；幼齢0.6～1.5歳；青年期1.6～3歳；成人4～7歳；高齢成人8～11歳、高齢成人12～18歳）（Fooden, 2000）。

OLS線形回帰モデルを用いて、DM群と対照群における年齢とHCCおよびHTCの関係を分析し、DM群における行動スコアや福祉スコアに年齢が有意に影響するかどうかも検証した。

1. 結果
   3.1. 調教師との面談結果
   DMは3つの調教師グループ（bradaris）から抽出されたが、多くの調教師は異なる地域に拠点を置いている。トレーナーたちは同じ出身であることが多く、部外者に対しては偏見を持つ傾向がある。各トレーナーは、若い頃に家族の男性からDMの仕事を教え込まれ、正式な教育を受けていない。調教師の報告によると、彼らは貧困ラインをはるかに下回っており、主に「ロティ」（平たいパン）からなる人間の残飯しか家畜に与えていなかった。DMの具合が悪くなったときに、無償でDMを治療してくれる人間の医者についての知識はあったが、トレーナーたちは一般的に必要な薬を買うことができず、動物に医療を施すことができないと報告した。動物と人間の相互作用や安全衛生に関する知識は乏しく、トレーナーと動物は個人的な保護もないまま、非常に密接な接触を保っていた。そのため、人獣共通感染症と逆人獣共通感染症のリスクが高かった。DM取引には明確なヒエラルキーがあり、調教師は最も収入が少なく、その地域での営業を許可されるには、収益の何割かを地元のリーダーに渡さなければならない。また、地域のリーダーは、調教師にDMを販売したり、貸し出したりしており、収入のかなりの部分を動物の販売から得ている。調教師への販売に加え、地元のリーダーは動物実験のために地元の生物医学施設や大学にサルを販売しています。ある地元の指導者は、ダンシングベアーの取引にも積極的で、地元の個人や動物園のために動物を調達し、副収入を得ていると述べた。調教師の多くは、DMと協力して彼らの子供たちを養い、学校に通わせていることを特に報告している。

3.2. 行動・福祉スコアのまとめ
DMのパフォーマンス中、サンプリングされたすべてのDMに、1つ以上の恐怖の行動指標が見られた（スコア2以上、平均2.7±0.122）。攻撃性（平均1.78 ± 0.157）および異常行動（平均1.76 ± 0.123）のスコアが2以上であったDMは、それぞれ40%と54%であった。すべてのDMが少なくとも1つの身体改造をしており、身体福祉スコアの平均は2.22±SEM 0.15、すべてのDMが倫理的処置のスコアが2以上であり、平均は3.5±SEM 0.13であった。健康なBCSのDMはいなかった（平均1.6 ± SEM 0.05）。サンプリングされたDMの平均年齢は3.5歳（0.5～12歳）であった。調教師の報告によると、平均寿命は12歳であった。

3.3. コルチゾール
HCCの平均値は、対照群（28.77±1.67pg/mg）に比べ、DM群（44.70±4.75pg/mg）で有意に高かった（t(77.358)=-2.8099CI(-0.519,-0.088)、p<0.01）（図1.2）。Cohens dは0.531と計算され、中等度の効果の大きさを示した。

図1
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図1. ダンスサル（DM）と対照群（屋外コロニー飼育アカゲザル）から採取した毛髪コルチゾール濃度。長方形領域の中央の点は平均値を示し、箱ひげ図の上端と下端は四分位数を定義し、縦線はデータの全範囲に伸び、外れ値は小さい灰色の点で示され、横線は中央値を示す。

図2
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図2. ダンシング・モンキーにおける毛髪コルチゾールの最適適合混合効果モデルの出力要約。

DM群では、コルチゾールのデータに最も適合した統計モデル（コルチゾール～恐怖スコア＋寄生虫の存在＋寄生虫密度）は、観察された変動の47.4％を説明した（AIC=103.74、BIC=115.21、疑似R2（固定効果）=0.28、疑似R2（全体）=0.47。

恐怖スコアはHCCと正の相関があった（p<0.001, SE 0.10, 95CI(0.17,-0.58)）。HCCは外部寄生密度が高いほど増加したが（p<0.05, SE 0.15, 95CI(0.05,0.64)）、外部寄生の有無とは負の相関があった（p<0.01, SE 0.31, 95CI(-1.59,-0.25)）。

3.4. テストステロン
HTCの平均値は、対照群（429.41±42.41ng/ml）に比べてDM群（195±26.66ng/mg）で有意に低かった（t(66.6)=4.917, p<0.0001, 95CI(0.474, 1.1108)）。

DM群では、固定効果線形モデル（テストステロン〜年齢＋身体福祉スコア＋攻撃性スコア＋異常行動スコア＋年齢＊恐怖スコア）が最も適合し、観察された変動の56％を説明した（F(6,24) = 7.30, p = 0.00, cond.R2 0.558）。

攻撃性スコアは身体福祉スコア（p=0.029、SE 0.08、95CI(-0.34, -0.02)）と同様にHTCと負の相関を示したが（p=0.007、SE 0.08、95CI(-0.41, -0.07)）、異常行動スコアはHTCと正の相関を示した（p=0.038、SE 0.09、95CI(0.01, 0.38)）。HTCはまた、DMでは年齢とともに増加し（p=0.005、SE 0.10、95CI(0.11, 0.54)）、恐怖スコアの低い高齢DMでは減少した（p=0.012、SE 0.04、95CI(-0.21, - 0.03)）。

3.5. DMとコントロールにおける年齢に関連したホルモンプロファイル
対照群では、HCCは年齢と有意な負の相関を示したが（p=0.002, SE 1.05, 95CI(-5.41,=1.22) model fit (F(1,75) = 9.95, p = 0.00)）、HTCとの関係は認められなかった（p=0.78, SE 0.62, 95CI(-1.07, -1.43) model fit (F(1,42) = 0.08, p = 0.77)）。

DMでは、HTCは年齢（p=0.037、SE 4.19、95CI(-12.65, 4.12)）と正の関連を示したが、HCC（p=0.109、SE 0.60、95CI(-2.20, 0.23)）との関連は認められなかった。

統計的には有意であったが、R2が低いことからわかるように、これらのモデルはどちらも観察されたばらつきを弱く説明するものであった。

3.6. DM内で観察された年齢と行動指標
DM内では、倫理的処置スコア（p=0.006, SE 0.39, 95CI(-1.91, -0.34)）と寄生虫密度のみが年齢と有意な負の関係（p=0.028, SE0.36, 95CI(-1.52, -0.09)）を示した（F(2,47)=7.63, p=0.00, R2=0.25, Adj. R2= 0.21）。

3.7. 一般的モデル診断
図3、図4、図5、図6、図7、図8、図9、図10、図11、図12、図13、図14、図15、図16、図17）。

図3
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図3. ダンシングモンキーにおける毛髪コルチゾールの最良適合混合効果モデル（コルチゾール〜恐怖スコア＋寄生虫の有無＋寄生虫密度）のQ-Qプロット診断プロット。

図4
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図4. ダンスモンキーの毛髪コルチゾールの最良適合混合効果モデル（コルチゾール～恐怖スコア＋寄生虫の有無＋寄生虫密度）についてプロットした残差と適合値。

図5
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図5. ダンシングモンキーの毛髪テストステロン濃度と対照群（屋外ハーレム飼育コロニー）の比較。ダンシング・モンキーは対照群に比べて毛髪テストステロンの平均値が有意に低かった（p>0.0001）。長方形領域の中央の点は平均値を示し、ボックスプロットの上下は四分位数を定義し、縦線はデータの全範囲に伸び、横線は中央値を示す。

図6
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図6. ダンシング・モンキーズにおける毛髪テストステロンの最適適合固定効果モデルの出力サマリー。

図7
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図7. ダンシングモンキーにおける毛髪テストステロンの最適適合固定効果モデルのQ-Qプロット診断プロット（テストステロン〜年齢＋身体福祉スコア＋攻撃性スコア＋異常行動スコア＋年齢＊恐怖スコア）。

図8
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図8. ダンスモンキーの毛髪テストステロンに関する最適適合固定効果モデル（テストステロン～年齢＋身体福祉スコア＋攻撃性スコア＋異常行動スコア＋年齢＊恐怖スコア）についてプロットした残差対適合値。

図9
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図9. Controlsの出力サマリーにおける毛髪コルチゾールとテストステロンのモデル。

図10
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図10. 対照群における年齢に関する最適適合固定効果モデルのQ-Qプロット診断プロット（年齢～コルチゾール）。

図11
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図11. 対照群における年齢に関する最適適合固定効果モデルについてプロットされた残差対適合値（年齢～コルチゾール）。

図12
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図12. Dancing Monkeysの出力要約における毛髪コルチゾールとテストステロンのモデル。

図13
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図13. Q-Q Plot診断プロット 踊るサルの年齢に関する最良適合固定効果モデル（年齢～テストステロン）。

図14
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図14. ダンスをしているサルの年齢（年齢～テストステロン）に対する最適適合固定効果モデルについてプロットされた残差対適合値。

図15
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図15. ダンシング・モンキーズの出力要約における、年齢と測定された行動指標の最適適合固定効果モデル。

図16
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図16. ダンシング・モンキーにおける行動と年齢に関する最適適合固定効果モデルのQ-Qプロット診断プロット（年齢～倫理的治療スコア＋寄生虫密度）。

図17
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図17. ダンシング・モンキーにおける行動と年齢に関する最適適合固定効果モデル（年齢～倫理的治療スコア＋寄生虫密度）についてプロットした残差対適合値。

モデルの適合の良さは、Q-Qプロット（図3、図7、図10、図13、図16）によって示され、大半のデータ点が直線に沿っているか、直線に近い位置にある。

一般的に、残差（図4、図8、図11、図14、図17）は対称的で、点の一致範囲はほぼゼロで、オフセット・バイアスが最小であることを示し、さらに選択されたモデルの適合度とp値で定量化された有意な変数を示している。

1. 考察
   本研究の結果は、パキスタンで大道芸のために使用され訓練されているアカゲザルは、より自然な行動を表現できる、より安定した飼育環境で維持されている屋外のハーレム飼育アカゲザルに比べて、慢性的にHPA活性が高く、HPG活性が低下していることを示している。これらの生理学的指標は、慢性的な生理的ストレスと劣悪な福祉の定量的証拠となる。DMでHCCが高いことは、パフォーマンス中の恐怖反応の発現の増加および外部寄生虫密度と正の相関があったが、寄生虫の存在とは負の相関があった。DM群でHTCが低いことは、本番中に発現する異常行動の重症度と正の相関を示したが、本番中に観察される攻撃性や身体改造の量とは負の相関を示した。対照群と比較したDM群におけるこれらの生理学的結果は、DM群における行動指標の測定値との関連と相まって、慢性ストレスの定量的証拠となった。対照群に比べ、DMは適切な飼育環境、栄養状態、動物病院へのアクセスが制限されており、自然な行動を表現することができなかった。これは慢性ストレスの証拠とともに、DMが経験した全体的にネガティブな福祉状態を示している。

本研究で用いたDMの比較対象は、飼育下、屋外、社会的に収容されたマカクのコロニーである。パキスタンでは、野生のアカゲザルから標準化された毛のサンプルを得ることは不可能であるため、このような方法をとった。さらに、野生の個体群では、競争、順位、テリトリー、健康状態など、説明できない外的ストレス要因も存在する可能性がある（Meyer and Novak, 2012, Novak et al.） 野生の霊長類は一般的に飼育下の霊長類の「良好な福祉」の比較対象として用いられるが、野生と飼育下における社会的・環境的要因の違いを考慮すると、これは不完全な対照となる可能性がある。したがって、本研究で答える具体的な疑問は、1）非常に異なる条件で維持されている2つの飼育アカゲザルの個体群が、一般的にストレスと関連する歴史的なホルモンプロファイルに違いがあるかどうか、2）DM内でこれらの生理学的パラメータが、一般的にネガティブな福祉指標として使用される行動の発現や重症度と関連しているかどうか、である。しかし、行動および福祉スコアはDMの実施中にのみ測定されたものであり、動物の全体的な福祉状態を不完全に示している可能性があることに注意することが重要である。しかし、この二重の生物行動学的アプローチを用いることで、DMが直面している現状についてより強い推論を行うことができる。

DMの平均HCCが高福祉対照群と比べて高いことは、毛を採取する前の3ヶ月間、DMのHPA軸の活動が高いことを示している。HCCのセグメント分析は、オランウータンのような毛の長い霊長類でも可能であることが示されており、これによりHPA活動の歴史的記録が得られる（Carlitzら、2014年）。毛が短いアカゲザルでは、HCCは毛サンプルの近位端と遠位端で一貫していることが示されており、これはおそらく毛幹を横切ってコルチゾールが拡散するためであろう（Davenport et al.、2006）。本研究では、毛髪の全長を用いて、HPA活性の統合的尺度を評価した。これまでの研究で、ヒト以外の霊長類ではさまざまなストレス因子がコルチゾールの上昇をもたらし（Novakら、2013年）、多くの種で慢性ストレスがHCCの上昇をもたらすことが示されている（Bechshøftら、2011年、Carlitzら、2015年、Davenportら、2008年、Dettmerら、2012年、Gowら、2010年、Maxwellら、2019年）。DMサルにおいて見られた高レベルのHCCは、以前に報告されたように、ストレス因子に早期から繰り返し曝露しても、ストレス反応の生理的適応が得られない可能性があることを示している（Dettmerら、2012、Heimbürgeら、2019、Ruysら、2004）、あるいは、DMサルがトレーニング中や生涯を通じてパフォーマンス中に曝露されるストレス因子の多様で予測不可能な性質に反応して、HPA軸が繰り返し活性化されることを反映している可能性もある。HPA軸の慢性的な活性化につながったDMのストレスの原因を正確に定義することはできないが、観察と訓練士への聞き取り調査から、犬のコルチゾールの上昇をもたらすことが示されている一連のストレス因子が関与している可能性がある、 1996, Grigg et al., 2017）、同種攻撃性（Kelly and Vitousek, 2017）、飢餓（Fujiwara et al., 1996）、極端な温度（Assia et al., 1989）、脱水（Slater et al., 1963）恐怖（Hydbring-Sandberg et al., 2004）、痛み（Kang et al., 2022）、不安（Shin and Shin, 2016）などが含まれる。動物園のネコ科動物は、人数に関係なく、来園者の存在がストレスを増大させることも示されている（Suárez et al.） DMの性質は公衆の面前であるため、これは継続的なストレッサーとなり、HPAの活性化が繰り返される可能性がある。DMでは、先行研究（Lutzら、2016）や我々の対照サンプルとは異なり、HCCの減少は年齢とともに見られなかった。このことは、DMであることに伴う生理的ストレスが減少しないこと、すなわちDMのライフスタイル／パフォーマンスに対する慣れがないことを示唆している。このようなストレスが繰り返されると、アロスタティック負荷が増加し、飼育下で飼育されているアカゲザルの寿命の中央値が27歳、最長で40歳であるのに比べ、DMの寿命が比較的短い（最長12歳）一因となる可能性がある（Fooden, 2000, Robertson et al.）

アカゲザルの早期母子分離は、乳児期のコルチゾール分泌の増加と不安行動をもたらし（Dettmer et al., 2012, Dettmer et al., 2009）、成人期には異常なストレス反応と社会的行動の低下を伴うコルチゾール分泌の減少をもたらすことが報告されている（Barik et al.） 調教師の証言によれば、本研究のDMは自然な離乳年齢のおよそ10ヶ月前に生後間もない群れから引き離された（Fooden, 2000）ため、DMで観察されたHCCの上昇は、早期の母体との分離の結果、ベースラインが高くなったことの反映である可能性がある。

DMで観察された各動作の間に恐怖心が見られ、その度合いはHCCと正の相関があった。これは、学習された恐怖（Nelson et al. この叱責に対する絶え間ない恐怖と観察者／見学者効果（Suárez et al.

この研究では、DMの毛髪サンプルに孵化したシラミの卵と孵化していないシラミの卵が認められた。卵だけでは難しいが、観察されたシラミはこの地域の固有種であるAnoplura目のもので、ヒトとDMの間を含む哺乳類種間で容易に移動すると考えられる；特に、パキスタンの低所得者層で特によく見られ、重要な人獣共通感染症の媒介者である可能性があるpediculosis種（Durdenら、1990、Tufailら、2017）。グルーミングは、外部寄生虫や皮膚の残骸を除去する役割を果たすため、アカゲザルの重要な社会的活動であり（Tanaka and Takefushi, 1993）、ニホンザルの社会的グルーミング中に除去される対象の98.9％がシラミおよびシラミ卵であることが報告されている（Ishii et al.） しかしながら、DMは一般的に単独飼育または社会的相互作用が制限された状態で飼育されていたため、このような自然な社会行動が奪われていた。シラミは主に社会的接触を通じて伝播するため、これらの外部寄生虫の存在は社会的接触の代理として機能する可能性がある。外部寄生虫の存在はHCCの減少と関連しており、これはストレスに対する社会的緩衝効果の可能性を反映している（Culbert et al.） 外部寄生虫密度の増加はHCCの増加と関連していたが、これは寄生虫の負担が大きいことと、通常は社会的絆を構築し、生理的ストレスを軽減するエンドルフィンを放出する役割を果たす社会的グルーミングの欠如を反映している可能性がある（Akefeら、2017、Aureliら、1999、Duboscqら、2016、Hoplaら、1994、Keverneら、1989、Toft、1986、Wooddellら、2017）。また、高齢のDMは若いDMに比べて社会的接触を許される可能性がないことから、高齢のDMにおける外部寄生虫密度の低下は、野生のアカゲザル（Liao et al.）

対照サンプルはハーレム飼育されており、オスのアルファ成獣が1頭存在し、安定した階層構造であったため、対照群で観察された高いHTCの理由は社会的ストレスではないと考えられる（Beisner et al.） DMで観察されるHTCの低さは、HPA軸の慢性的な活性化に対するアロスタティック適応の直接的な結果である可能性があるが、DMのトレーナーに対する優位性の低さ（Mazur and Booth, 1998）と関連している可能性もある。このことは、ボディウェルフェアスコアが高い（すなわち、トレーナーによるハンドリングが多くなるような身体改造が多い）DMはHTCが低いという事実からも裏付けられる。霊長類では、高テストステロンは、競争相手との戦いや支配階層の上昇など、その行動が有益である場合に、競争欲求に応じた攻撃性や関連行動として現れることがある（Highamら、2013、Wingfieldら、1990）。DMでは、支配性の高まりや競争的・攻撃的行動がトレーナーによって抑制され、痛みを伴う治療によってHPA軸がさらに活性化され、非支配的行動を促進するHPG活性がさらに抑制される可能性がある（Viau, 2002）。上述のテストステロンと攻撃性の正の関係からすると、DMで観察されたHTCとパフォーマンス中の攻撃性スコアとの負の相関は、この集団では、観察された攻撃性が優位性に基づくというよりは、トレーニングスティックや人ごみのような負の刺激に対する反応である可能性を示唆している。興味深いことに、恐怖スコアはHTCと関連していなかったが、恐怖スコアと年齢の間には正の相互作用が観察された。したがって、DMは年齢を重ねるにつれて恐怖を示さなくなり、より従順になり、トレーナーから否定的な反応を引き出すような行動をとることが少なくなるため、倫理的処遇のスコアが低くなる（トレーナーによる否定的な強制が少なくなる）ことを示唆しているのかもしれない。DMでは年齢がHTCと正の相関があることが示されたが、対照群では観察されなかった。循環テストステロンは年齢とともに減少することが知られている（Sorwell and Urbanski, 2013）；男性では2.5歳から5.5歳にかけて思春期前の変化が検出される（Bernstein et al.） 本研究では、年齢の偏りを考慮し、対照群とDM群のサブセレクションをテストステロン分析用に選択した。HTCでサンプリングされたDMの平均年齢は4.6歳で、対照群では5歳であったが、取引の性質と簡便なサンプリング方法のため、DMのHTCサンプル全体には、対照群のHTCサンプル（3～12歳）に比べて若い動物（0.6～12歳、2歳以上の個体が4頭）が含まれていた。従って、DMで観察された年齢と恐怖スコアとHTCの高値との正の関連は、トレーナーとの関係がより従順で安定していることや馴化の可能性から、より安定した生理学的状態を反映している可能性があるが、我々のDMサンプルに性的に未熟な個体が多く含まれていたこととも関連している可能性がある。

DMのうち、異常行動はHTCの高値と関連していたが、HCCとの関連は観察されなかった。定型行動や自傷行為のような異常行動は、一般に心理状態の尺度として受け入れられているが（Bloomsmith et al., 2019）、その発現が対処メカニズムである可能性も示唆されている（Bernstein and Mason, 1970, Pomerantz et al., 2012）。この点で、我々の結果は、DMの異常行動が生理的ストレス（すなわちコルチゾール）と直接関連しているのではなく、むしろ長期的な生理的バランスを維持するために機能している可能性のある自己調整的な対処メカニズムまたは置換行動である可能性を示唆している。

DM商の人々は、正式な教育や収入を得るための代替手段をほとんど持たないまま、先祖からこの職業を受け継ぐことが多い。2018年にDM取引のリーダーたちにインタビューしたところ、収入のかなりの部分は野生から幼児を捕獲し、医学部や獣医学大学に販売することからもたらされていることが明らかになった。しかし、DMのパフォーマンスからの収入は非常に予測不可能であるため、取引に携わるすべての個人は依然として日々の貧困に直面していた。インタビュー対象者が居住・勤務する連邦首都圏の工業団地や大学では、2020年に生きた動物の実験が禁止されたが、これがDMコミュニティのメンバーに与える影響は未知数である。2020年4月、イスラマバード高等法院は、動物には憲法上の法的権利と保護があることを認めた。DMに対する特別な法的保護はないが、パキスタン動物福祉法（1890年、第3a/3b項および第6a/6b項）では、動物を縛ったり、叩いたり、不必要な痛みや苦痛を与えるような扱いをしたり、労働に適さない動物を雇用したりすることは違法とされている。しかし、これらの法律が施行されることはほとんどなく、具体的な保護措置もないため、パキスタンではDM行為が事実上合法となっている。この問題に対する模範的な解決策は、インドでWildlife SOSや他の地道な活動家たちが、同義語であるクマのダンス問題に取り組むために展開したものに似ている。この計画によって600頭以上のクマと3,000人以上の家族が直接恩恵を受け、野生動物の取引に依存する必要性が減少しました。パキスタンでは現在、DM取引に取り組むプロジェクトはなく、DM取引はいまだに広く一般に受け入れられている。

1. 結論
   パキスタンでダンシングモンキー（DM）として使用されているアカゲザルは、高水準の福祉で飼育されているアカゲザルに比べて、慢性的なHPA活性（毛髪コルチゾールで測定）が高く、HPG活性（毛髪テストステロンで測定）が低下している。DMにおけるHPA活性の増加は、恐怖反応および外部寄生虫負荷の増加と相関していた。DMのHPG活性の低下は、攻撃的行動の増加や体の変化（毛皮の染色やカットなど）と相関し、異常行動の増加や年齢、外部寄生虫の存在はHPG活性の上昇と関連していた。サンプリングされたDMはすべて、恐怖の行動指標を少なくとも1つ示し、56％がパフォーマンス中に定型行動や自傷行動を示した。この結果は、このユニークな文化的慣習で使用されるような、より低い福祉水準で飼育されている動物は、長期的な生理的・行動的混乱にさらされ、慢性的なストレスを受けていることを示唆している。

参考文献
カルバートら、（20191626）

資金提供
本研究は、公的、営利、非営利セクターの資金提供機関から特定の助成を受けていない。

競合利益の宣言
著者らは、本論文で報告された研究に影響を及ぼすと思われる既知の競合する金銭的利益または個人的関係がないことを宣言する。

謝辞
対照となる毛髪サンプルを提供し、このプロジェクトに協力してくれたWesley Burnside博士とMannheimer Foundationのスタッフに感謝する。

利益申告
なし

付録
図1
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図1. 最も一般的なトリックの1つである敬礼を示すダンシング・モンキーのパフォーマンスからの静止画像（イスラマバード、2018年）

図2
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図2. トレーナーが使用したトレーニング棒とロープを示すダンシング・モンキー・パフォーマンスの静止画像。(イスラマバード、2018年)

図3
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図3. ダンシング・モンキーの毛髪サンプルから観察されたシラミの卵。

表1. サンプリングしたダンシング・モンキーとコントロール集団の人口統計データ

年齢（歳） サンプル数
コントロール 77
F 11
4 11
M 66
0.7 4
3 20
4 22
8 5
9 2
10 2
12 3
15 3
16 1
17 3
18 1
DM 50
F 2
2.5 1
3 1
M 48
0.5 1
0.6 4
0.9 1
1 1
1.2 2
1.3 2
1.5 6
2 6
2.5 3
3 5
4 2
5 4
6 3
7 3
8 2
10 1
12 2
合計 127

表2. 撮影されたダンス・モンキー演技の恐怖スコアを評価するために使用したエソグラム

恐怖スコア 含まれる行動
1 恐怖行動は観察されなかった
2 耳を引っ込める、唇を鳴らす、眉を寄せる、固まる。
3 2 + 口と体が緊張している、身じろぎやしゃがみ込みがある、警報音が鳴る。
4 3 + 口の形がO字型、にやにやする、叫ぶ、逃げようとする。

表3. 撮影されたダンス・モンキー演技の攻撃性スコアの評価に使用したエソグラム

攻撃性スコア 含まれる行動
1 攻撃性なし
2 口を開けて見つめる、うなる
3 2＋歯を立てる、擬似的な突進、ピロピロとした動き
4 3 + 地面をなでる、トレーナーからの反応を引き出す突進

表4. ステレオタイプ行動や自傷行動を含む、撮影したダンス・モンキー・パフォーマンスにおける異常行動の評価に用いたエソグラム。

異常行動スコア 含まれる行動
1 異常行動は観察されなかった
2 定型行動 例：指しゃぶり
3 2 + 傷のないいくつかの自傷行動（例：自咬、毛抜き）。
4 3＋目に見える傷を伴う自傷行為

表5. 各個体のダンス・モンキーのボディ・コンディションと変化数を確定するために使用したエソグラム

ボディ・ウェルフェア・スコア 傷／ただれ、ピアス、毛皮の染色／カット／剃毛、寄生虫の有無
0 変化なし
1 1 変化（例：傷跡またはピアス
2 2 変化（例：傷跡およびピアス
3 3か所
4 4つの身体すべての変化

表6. ヒトと動物の相互作用の評価に使用したエソグラムと、撮影されたダンシング・モンキー・パフォーマンス中に観察されたトレーナーによる動物への虐待行為。

観察された虐待のスコア 含まれる行動
1 目に見える虐待なし
2 トレーナーがリードとトレーニングスティックを使って行動を指示している。
3 調教師がリードを引っ張り（動物が握ることがある）、調教棒が動物の体に接触している。
4 トレーナーがリードを引き、トレーニングスティックが動物の体に接触している。
5 調教師が厳しくリードを引っ張り、トレーニングスティックが強い力で使用され、動物が目に見えて痛がる。

付録A. 補足資料
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補足資料

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(0000-0001-7395-3222)

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