トキソプラズマ感染者は非感染者よりも魅力的で、左右対称で、より健康的か？主観的および客観的測定による証拠

トキソプラズマ感染者は非感染者よりも魅力的、対称的、あるいは健康的なのか？主観的および客観的測定による証拠
ハビエル・I・ボラス・レオン1、マーカス・J・ランタラ1、インドリキス・A・クラムス2,3,4、アナ・リリア・セルダ＝モリナ5、ホルヘ・コントレラス＝ガルデュニョ6
2022年3月25日発行
著者・論文情報

1 フィンランド、トゥルク、トゥルク大学、生物学部
2 ラトビア、ダウガフピルス、ダウガフピルス大学、生物工学部
3 タルトゥ大学生態学・地球科学研究所、エストニア、タルトゥ
4 ラトビア大学動物学・動物生態学教室、ラトビア、リガ
5 国立精神医学研究所（ラモン・デ・ラ・フエンテ・ムニッツ）倫理学部門、メキシコ・シティ、メキシコ
6 メキシコ国立自治大学進化生態学研究室、メキシコ、モレリア
DOI
10.7717/peerj.13122
掲載
2022-03-25
受理済
2022-02-24
受理済
2021-10-21
学術編集者
ガブリエレ・ソルチ
専門分野
人類学, 生態学, 進化論, 寄生虫学
キーワード
トキソプラズマ・ゴンディ, 寄生虫, 魅力, 健康, ゆらぎのある非対称性
著作権
© 2022 Borráz-León et al.
ライセンス
本論文は、クリエイティブ・コモンズ表示ライセンスのもとで配布されるオープンアクセス論文であり、適切に帰属表示されることを条件に、いかなる媒体、いかなる目的においても無制限に使用、配布、複製、翻案を許可するものである。帰属表示には、原著者名、タイトル、出版元（PeerJ）、論文のDOIまたはURLのいずれかを引用する必要があります。
この論文を引用する
Borráz-León JI, Rantala MJ, Krams IA, Cerda-Molina AL, Contreras-Garduño J. 2022年。トキソプラズマ感染者は非感染者よりも魅力的、対称的、または健康的か？主観的および客観的な測定による証拠。PeerJ 10:e13122 https://doi.org/10.7717/peerj.13122
概要

背景
寄生虫は、生物の健康や繁殖に悪影響を与える主要な要因の一つである。しかし、寄生虫が宿主の健康状態や魅力を低下させ、交際相手を見つけることがほとんど不可能になれば、寄生虫は繁殖して次世代に引き継ぐ確率を低下させることになる。トキソプラズマ・ゴンディ（T. gondii）は、中間宿主の表現型特性を操作して、その拡散性を高めているという証拠がある。しかし、T. gondiiがヒトの表現型特性を操作しているかどうかは、まだ十分に研究されていない。そこで本研究では、(1)トキソプラズマ感染者と非感染者の健康状態や寄生虫抵抗性に関連する形質を比較すること。(2) 男女のトキソプラズマ感染者と非感染者の間で、魅力や健康状態に違いがあると他者が感じるかどうかを調査する。

方法
第1に、Toxoplasma感染者（n=35）と非感染者（n=178）を対象に、自己認識する魅力、性的パートナー数、軽症者数、肥満度、仲間価値、握力、顔のゆらぎ非対称性、顔の幅と高さの比について比較検討した。第二の目的として、205人の独立した評価者グループ（男性59人、女性146人）が、トキソプラズマ感染者と非感染者の顔写真の魅力と健康感について評価した。

結果
まず、感染男性は非感染者より顔のゆらぎ非対称度が低く、感染女性は非感染者より体格、体格指数、顔のゆらぎ非対称度が低い傾向、自己認識魅力度が高く、性的パートナー数が多いことがわかった。そして、感染者男女は非感染者よりも魅力的で健康的であると評価されることがわかった。

結論
T. gondiiのような性感染症の寄生虫は、感染の副産物として、あるいは新しい宿主への感染を拡大するために寄生虫を操作した結果として、宿主の外見や行動に変化をもたらすことが示唆された。これらの結果は、性感染症の病原体や寄生虫によるヒト宿主の操作に関する今後の研究の基礎となるものである。

引用元

Borráz-León JI, Rantala MJ, Krams IA, Cerda-Molina AL, Contreras-Garduño J. 2022年。トキソプラズマ感染者は非感染者よりも魅力的、対称的、または健康的か？主観的および客観的な測定による証拠。PeerJ 10:e13122 https://doi.org/10.7717/peerj.13122
主な記事本文

はじめに
交尾選択の成功は、生物学的品質（優良遺伝子、生殖能力、健康など）と行動的品質（資源獲得、親への投資など）の観点から、「可能な限り最高の相手」を見つけることを意味する（例：Trivers, 1972; Geary, Vigil & Byrd-Craven, 2004; Luoto, 2019; Garza & Byrd-Craven, 2021）。したがって、選択は、生物が良好な遺伝子、強さ、健康に関連する表現型特性を識別して好むことができ（Rantala et al.、2012）、同時に、劣悪な遺伝的状態、病気への感受性、または健康不良に関連するものを回避できるメカニズムを好む（Borráz-León et al.、 2014; Curtis, 2014; Van Leeuwen & Petersen、2018）。これらの形質に対する嗜好は、社会性志向や社会経済的地位などの社会生態学的要因や、健康状態、性格、自己認識される魅力、または交際相手の価値などの個人の特性によって異なる場合がある（Pawlowski & Jasienska, 2008; Little, Jones & DeBruine, 2011; Kočnar, Saribay & Kleisner, 2019）。

生物学的形質と行動的形質の両方の発現に悪影響を及ぼす要因の中に、寄生虫の存在があります（例：Zuk, 1992; Møller, 1990）。寄生虫は、宿主に生理的・エネルギー的なコストを与えることがあります（Luong, Horn & Brophy, 2017）。例えば、寄生された雄は、健康状態を示す形質である第二次性徴や体力の発達に障害を示す（Møller, 1990; Folstad & Karter, 1992）。そのため、寄生された生物は通常、目立った性徴を示さず、競争的に劣り、最終的に交尾や繁殖の確率を低下させる（Zuk, 1992; Jacobs & Zuk, 2012）。しかし、寄生虫が宿主の魅力や健康状態を低下させ、交尾相手を見つけることがほとんど不可能になり、生存率が大きく左右されるようになると、特に寄生虫の経路に性感染症が含まれている場合は、寄生虫自身が繁殖して次世代に引き継ぐ確率を低下させる可能性があるのです。このように、宿主と寄生虫は、互いに適応と反適応を常に要求し合いながら、均衡を保って生きるための戦略を共進化させてきたのかもしれない（Dass et al.） 進化生物学、生態学（Thomas, Adamo & Moore, 2005など）、そして最近では進化精神医学（Del Giudice, 2019; Borráz-León et al.など）の分野で注目されている寄生虫が用いる戦略の1つである。2021a）、寄生虫が宿主の行動、外見、形態、および／または生理を変化させることによって自身の感染率を高める場合に起こる宿主操作である（Moore, 2002; Thomas, Adamo & Moore, 2005; Poulin, 2010）。

前述のような特性の変化をもたらすことができる寄生虫の中に、Toxoplasma gondiiがある（Webster, 2001; Flegr, 2013）。T. gondiiは、家猫などのネコ科動物を確定宿主とし、ヒトを含む幅広い温血動物中間宿主を持つ神経栄養型の細胞内原生生物である（Flegr, 2007; 2013）。T. gondiiは有性生殖を行うために宿主に到達する必要があるため、感染したラットは猫の臭いに対する生得的な嫌悪感を猫の臭いに対する魅力に反転させ、猫に食べられる確率を高めるという行動をとる（Berdoy、Webster & Macdonald、2000年）。同様の変化は、感染チンパンジー（Poirotte et al., 2016）、感染ハイエナ（Gering et al., 2021）、感染ヒト（Flegr et al., 2011）についても記載されている。この寄生虫が中間宿主の行動を修正する神経生物学的メカニズムは完全には分かっていないが、これまでの証拠から、T. gondii感染は、生得的防御行動を調節する辺縁系領域の神経活動を抑制する一方で、猫の臭いに反応して性的魅力を調節する近傍の辺縁系領域の活動を増加させることが示唆されている（House, Vyas & Sapolsky, 2011）。さらに、げっ歯類を用いた研究により、これらの効果は脳内神経伝達物質や性ホルモン、ストレスホルモンが介在し、脳や行動に影響を与えている可能性が指摘されています。例えば、T. gondiiは、遺伝子発現の変化を通じて、宿主の脳内セロトニン作動性およびドーパミン作動性の活性を直接高めることが示されている（Prandovszkyら、2011；Xiaoら、2014）。他の研究でも、トキソプラズマ感染と、ネズミのガンマアミノ酪酸（GABA）、グルタミン酸、セロトニンレベルの調節異常が関連しています（Fuks et al.、2012； David et al.、2016； Mahmoud, Fereig & Nishikawa、2017）。これらの神経伝達物質の変化の影響を特に受けやすい脳の領域は、扁桃体を含む辺縁系の投射を受ける側坐核と腹側被蓋野です（Haber & Fudge, 1997）。したがって、これらの領域における神経伝達物質活性の変化が、トキソプラズマ感染者に観察される感情、動機、認知、および行動の変化の原因である可能性がある（Tyebjiら、2019を参照）。代替仮説では、トキソプラズマ感染者に観察される行動的・心理的変化は、トキソプラズマ嚢胞のランダム配置によって生じる特定の脳領域の病変の副作用か、寄生虫自体によるものではなく、寄生虫感染に対する身体の反応（サイトカインの長期放出や慢性炎症など）の結果かもしれないとしている（Del Giudice, 2019; Flegr & Horáček, 2019）。しかし、トキソプラズマ感染生物の行動変化が、ネコ科動物に捕まるリスクを高めることを考えると（例, 反応時間の低下、ネコの尿への誘引）（Flegr, 2013; Flegr & Horáček, 2019）、T. gondiiが中間宿主にもたらす神経生物学的および行動上の変化は、主に、確定宿主内でライフサイクルを完了するため、および／または新しい体に拡散するための寄生体の進化適応と解釈されてきた（Poirotte et al, 2016; Brüne, 2019; Borráz-León et al, 2021a）。

ヒトはもはや大型ネコ科動物の一般的な獲物ではないとはいえ、過去にT. gondiiがヒト科動物の行動を操作し、その結果、我々の祖先を大型ネコ科動物のターゲットにしやすくした可能性があります（Webster, 2001; Flegr, 2013）。先行研究の中には、T. gondii感染に伴う表現型の変化の一部は、同時に宿主に何らかの間接的な利点を提供し（Dass et al., 2011; Borráz-León et al., 2021a）、T. gondiiにとって感染関連の利益を表す可能性が示唆されているものがある（Brüne, 2019; Del Giudice, 2019）。例えば、ある研究では、トキソプラズマ感染雄ラットはより性的魅力があると認識され、非感染雌に性的パートナーとして好まれました（Dassら、2011年）。寄生された雄に対する雌の嫌悪感は、交尾時の直接感染を避け、遺伝的寄生抵抗性の低い子孫を残す機会を最小限にするために進化したと考えられるが（Hamilton & Zuk, 1982; Able, 1996; Van Leeuwen & Petersen, 2018）、寄生体はこの典型的な雌嫌悪感を克服すべく、宿主の外見や行動を操作する対抗戦略を開発したのかもしれない（Dassら, 2011）.

この仮説はヒトで直接検証されていませんが、これまでの研究で、トキソプラズマに感染した男性は平均で3cm背が高く、その顔は女性からより男性的で支配的であると評価されることが示されています（Flegrら、2005; Hodkováら、2007）。さらに、いくつかの独立した研究により、トキソプラズマ感染男性は非感染者よりもテストステロン値が高いことが一貫して示されています（例えば、Flegr, Lindová & Kodym, 2008; Zouei et al., 2018; Borráz-León et al., 2021a）。したがって、T. gondiiは、通常、男性の質の異なる側面に関する情報を提供する男性のテストステロン依存性形質の発現を促進し（例えば、Windhager, Schaefer & Fink, 2011）、それによって交配成功を高めることによって利益を得ることができる（Rantala et al.、2012年）。女性についても同様だが逆の効果が予想され、トキソプラズマに感染した女性は非感染女性よりも女性らしい身体的特徴を示し、テストステロン値が低くなる可能性がある（Flegr, Lindová & Kodym, 2008; ただしBorráz-Leónら, 2021aを参照）。しかし、チェコ共和国での研究では、ボディマス指数（BMI）、ウエストとヒップの比率、体のゆらぎ非対称性（FA）などの他の身体的特徴においてトキソプラズマ感染者と非感染者の間に有意差を検出できなかったことを言及することは重要であり（Flegr et al.、2005年参照）、他の集団で同様の研究を実施する必要性を強調している。

身体的・生理的特徴の他に、トキソプラズマ感染者における行動的・性格的特徴の変化に関するいくつかの証拠がある。例えば、感染男性は、非感染者に比べて、便宜的、嫉妬深い、独断的、疑い深いのに対し、感染女性は、良心的、粘り強い、温厚、外向的、道徳的である（Flegr, 2007）。トキソプラズマ感染者では、より高い金銭的リスク行動も報告されています（Johnsonら、2018年）。最近の研究では、Borráz-Leónら（2021a）が、トキソプラズマ感染男性は非感染男性よりも精神病性、対人感受性で高いスコアを示したと報告しています。それでも、女性については、感染状況にかかわらず、有意差は認められなかった。これらの内分泌学的、行動学的、身体的変化を総合すると、この寄生虫はヒトを含むいくつかの哺乳類種で性感染する可能性があるので、宿主の魅力や交配の成功に影響し、最終的にはT. gondiiの新しい身体への拡散に利益をもたらすかもしれない（例えば、Arantesら、2009； Dassら、2011； Flegr, Klapilová & Kaňková、2014； Hlaváčováら、2020； Tongら、2021）。例えば、速い-遅い生活史連続体の多次元モデル（Del Giudice, 2014; 2017）によれば、感染男性のテストステロン値の上昇は、性格特性の変化と相まって、高い交尾成功と関連する「誘惑的／創造的」表現型を促進する可能性がある（Del Giudice, 2019）。しかし、このテーマに関する研究はまだ限られており、多くの疑問が残されている。

そこで本研究では、以下の2つの主目的を掲げた：（1）遺伝的条件、健康、交尾成功、寄生虫抵抗性のいくつかの直接的・間接的な指標におけるトキソプラズマ感染者と非感染者の違いを比較する（すなわち, 自己認識された魅力、性的パートナーの数、軽度の病気の数、BMI、交尾価値、握力（HGS）、顔のFA、顔の幅と高さの比（fWHR））（例：Scheib, Gangestad & Thornhill, 1999; Gallup & Fink, 2018; Borráz-León, Cerda-Molina & Mayagoitia-Novales, 2017; Luoto et al, 2021）. (2) 男女のトキソプラズマ感染者と非感染者の間で、魅力や健康状態に違いがあると他者が認識しているかどうかを調査する。魅力評価は、自己認識された魅力、健康、年齢、性別、交際状況、民族性（例：Feinberg et al., 2012; Borráz-León et al., 2014）、および／または嫌悪感（例：Park, van Leeuwen & Stephen, 2012; Lee et al., 2015）などの評価者の特徴によって変調を受けることがあるので、これらの変数も分析対象としました。

第一の目的では、トキソプラズマ感染者は、より高い魅力の自己認識を示し、より高い交際価値スコアを示し、より多くの性的パートナーとより少ないマイナーな病気を報告し、男性でより大きなHGS（しかし女性では少ない）、低い顔面FA、男性で高いfWHR（しかし女性では低い）；これらのすべての特徴は、新しいホストへのT. gondiiの広がりを促進するであろうという仮説を立てました。第二の目的は、トキソプラズマに感染した男女の顔は、非感染者の顔よりも魅力的で健康的であると評価される可能性があるという仮説であった。さらに、嫌悪感（特に病原体に対する嫌悪感）スコアの低さが、魅力と健康に対する評価を媒介する可能性があると仮定した。

材料と方法
倫理的留意点
本研究は、国立精神医学研究所 "Ramón de la Fuente Muñiz "の研究委員会および倫理委員会の承認を得た（プロジェクト番号：NC 17076.0）。すべての参加者は、この研究に参加することに書面またはオンラインで同意した。実験は、ヘルシンキ宣言に従って行われた。

参加者とトキソプラズマの状態
第1の仮説を検証するために、我々は、特定のトキソプラズマIgGの存在について事前に検査したメキシコ、メキシコ国立自治大学の213人の健康な大学生（nmales = 108, nfemales = 105）（平均年齢 = 22.05 ± SD = 3.96）から身体測定および行動データを収集した（詳細についてはBorráz-Leónら（2021a）参照）。このサンプルから、35人の被験者（男性22人、女性13人）がトキソプラズマIgGに陽性となり、178人（男性86人、女性92人）が陽性とならなかった。

すべての参加者は、適切な地域の倫理委員会の承認後に研究の目的についての情報を受け取り、インフォームドコンセントのオンラインレターに署名し、年齢、体格、身長、配偶者の有無、過去1年間の軽い病気の回数、性的パートナーの数についての質問を含む一般人口統計アンケートに記入した。

自己認識された魅力
魅力の自己認識（すなわち、「あなたは自分自身をどの程度魅力的だと思いますか」）を5段階のリッカート尺度（1＝低い魅力、3＝平均的な魅力、5＝高い魅力）を用いた1つの質問で測定した（Little et al.2001; Borráz-León & Rantala、2021年）。

メイトバリューの測定
メイトバリューは、自己報告式のメイトバリュースケール（MVS）（Edlund & Sagarin, 2014）を用いて測定された。この尺度は、1＝極めて望ましくないから7＝極めて望ましいまでの7段階のリッカート尺度による4項目（例えば、「全体として、あなたのパートナーとしての望ましさのレベルを次の尺度で評価しますか」）から構成されている。

手の握力（HGS）測定
HGSは、男女ともに複数の健康因子やフィットネス成果の予測因子として一般的に使用されている、総合的な筋力の強固な測定値である（Gallup & Fink, 2018）。HGSは、デジタルダイナモメーター（Baseline® 12-0286、米国）を用いてキログラム単位で測定した。トキソプラズマ感染者と非感染者に、利き手について最大力の試技を3回行ってもらった。各個人のHGSは、3回の力試行の結果を平均して算出した。

顔面ゆらぎ非対称性
Samsung NX1100、20.3MPxデジタルカメラを用いて、2mの距離から各参加者の顔の写真を撮影した。写真は、同じ自然光条件下で撮影した。参加者は、口を閉じて中立的な表情をするように指示された。顔面FA測定の前に，すべての写真を水平に整列し，瞳孔間距離に応じてスケーリングした（Grammer & Thornhill, 1994; Borráz-León, Rantala & Cerda-Molina, 2019）。顔面FAは，MorphoJソフトウェア（Klingenberg, 2011；顔面FAの測定に採用した手法の詳細については，Sanchez-Pages & Turiegano（2010）およびMuñoz-Reyesら（2012）参照）を用いて39の顔面ランドマークからのProcrustes距離から算出された。

顔の幅と高さの比（fWHR)
Lewis, Lefevre & Bates (2012)の報告にあるように、fWHRは、頬骨幅（すなわち、左右の顔の境界線の間の最大水平距離）と上面高さ（すなわち、上唇の最高点とまぶたの最高点の間の垂直距離）を測定することによって算出された。fWHRは、顔面FAの測定に用いたのと同じ写真を用いて、幅を高さで割った値として算出された。

トキソプラズマ感染者と非感染者の魅力と健康感
第二の仮説を検証するために、Toxoplasma感染者と非感染者の顔写真を、毎回ランダムに編成した20枚セットで評価した（すなわち。205人の参加者（以下、評価者）（平均年齢26.23±SD=4.88）が、顔の魅力と健康状態を10段階のリッカート尺度（1=非常に魅力的でない/不健康、10=非常に魅力的/健康）を用いて、毎回ランダムに20枚ずつ評価した。さらに、評価者はPsychomorphソフトウェア（Tiddeman, Perrett & Burt, 2001）を用いて作成した4つの合成顔の魅力と健康感も評価した。これらの画像は，トキソプラズマ感染男性の平均顔（10人の感染男性の顔から作成）とトキソプラズマ感染女性の平均顔（10人の感染女性の顔から作成）を表している．また、非感染男性および非感染女性の平均顔（いずれも非感染男性および非感染女性それぞれ10人の顔から作成）を作成した（図1）。評価者の評価に偏りが生じないよう、参加完了後に研究の目的を伝えた。

(A）トキソプラズマ感染女性10名とトキソプラズマ感染男性10名の合成画像、（B）非感染女性10名と非感染男性10名の合成画像。
図1：（A）トキソプラズマ感染女性10名とトキソプラズマ感染男性10名の合成画像、（B）非感染女性10名と非感染男性10名の合成画像。
各画像は、トキソプラズマ感染の有無にかかわらず、男女の平均的な顔を表している。各写真は、各カテゴリーごとに10人の写真を合成して作成したため、写真に写っている顔は実在の人物ではありません。
フルサイズ画像のダウンロードDOI: 10.7717/peerj.13122/fig-1
一般的な人口統計学的アンケートに加えて、評価者の嫌悪感度がトキソプラズマ感染者と非感染者の魅力と健康認識を調節するかどうかを評価するために、評価者は病原体嫌悪、性的嫌悪、道徳的嫌悪を含む嫌悪感度スケール（Tybur、Liberman & Griskevicius, 2009）に回答した。

評価者の人口統計学的特徴は以下の通りである。国籍は 国籍：フィンランド人（61.5％）、フランス人（7.3％）、イギリス人（4.9％）、メキシコ人（26.3） 民族：白人（70.7%）。白人（70.7%），ヒスパニック/ラテン系（27.3%），その他（2.0%）．交際状況。交際中(50.2%)、独身(41.0%)、その他(8.8%)。

統計分析
データは対数変換しても正規性の基準を満たさないため（Shapiro-Wilk検定：すべてのケースでp＜0.05）、第一仮説の検証のためにノンパラメトリック検定を実施した。独立マン・ホイットニーのU検定を用いて、潜在的な性差およびトキソプラズマ感染者と非感染者間の差異を評価した。

第二仮説の検証には、正規性を高めるためにデータを対数変換した後、トキソプラズマ感染者と非感染者の間の差を調べるためにt検定を用いた（例：Luotoら、2021年）。次に、多変量共分散分析（MANCOVA）を用いて、評価者の特性（すなわち、年齢、BMI、自己認識魅力、自己評価健康、性別、民族性、関係性、嫌悪感感度の3カテゴリー）が、Toxoplasma感染者および非感染者の双方における魅力と認識健康の所与の評価に及ぼす影響を分析した。すべての分析における統計的有意性の閾値は、p≦0.05とした。データはSPSS version 25 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)を用いて分析した。

結果
性差
男性は女性よりもfWHRが高く、年齢、身長、体格、BMIが高く、HGSのスコアが高く、性的パートナーの数が多いと報告された。その他の変数では、有意な性差は認められなかった（表1）。

表1:
性差（n = 213）。
本調査の対象となったすべての変数における性差。
男性 (n = 108) 女性 (n = 105)
平均値 (SD) 平均値 (SD) p ヘッジスの g 95% CI ヘッジスの g
下 上
顔面FA 0.02 (0.01) 0.02 (0.01) 0.452 -0.08 -0.18 0.35
fWHR 2.11 (0.18) 2.06 (0.15) 0.024* -0.38 -0.66 -0.11
年齢 22.92 (4.53) 21.15 (3.05) <0.001*** -0.45 -0.72 -0.18
体格 73.18 (13.27) 59.27 (10.49) <0.001*** -1.16 -1.45 -0.87
BMI 24.63 (4.11) 23.17 (3.60) 0.009** -0.37 -0.64 -0.10
身長 1.72 (0.06) 1.59 (0.07) <0.001*** -1.99 -2.32 -1.66
自己認識による魅力度 3.29 (0.84) 3.44 (0.86) 0.193 0.17 -0.09 0.44
性的パートナーの数 6.26 (6.51) 3.77 (4.11) 0.007** -0.45 -0.72 -0.18
過去の病気 0.81 (0.66) 0.98 (0.67) 0.059 0.25 -0.01 0.52
交際相手価値 19.47 (4.28) 20.16 (4.24) 0.233 0.16 -0.10 0.43
握力 39.73 (8.08) 24.49 (4.86) <0.001*** -2.27 -2.62 -1.93
DOI: 10.7717/peerj.13122/table-1
注

• p < 0.05.
  ** p < 0.01.
  *** p < 0.001.
  FA: Fluctuating asymmetry; fWHR: Facial width-to-height ratio; BMI: Body mass index.

Toxoplasma gondii感染状況および性別による差異
Toxoplasma感染者は非感染者に比べて有意に顔面FAが低かった（p = 0.006; Hedgeのg = 0.51; 95% CI = [0.14 to 0.87] ）(Fig. 2)．他の変数については、有意な差は認められなかった（表2参照）。性別に分けると、Toxoplasma感染男性は非感染男性に比べて顔面FAのレベルが低かった（p = 0.047; Hedgeのg = 0.39; 95% CI = [-0.07 to 0.86]）。 86］）、一方、トキソプラズマ感染女性は非感染女性よりも体格（p＝0.002；ヘッジのg＝0.83；95％CI＝［0.24～1.42］）、BMI（p＝0.015；ヘッジのg＝0.65；95％CI＝［0.07～1.24］）とも低値だった。また、感染女性は顔面FAが低く（p = 0.055; ヘッジのg = 0.63; 95% CI = [0.01 to 1.19] ）、自己認識魅力が高いと報告する傾向があった（p = 0. 053; ヘッジのg = 0. 053; ヘッジのg = -0.65; 95% CI = [-1.24 to -0.06] ）、および性的パートナーの数が多い（p = 0.064; ヘッジのg = -0.53; 95% CI = [-1.12 to 0.04] ）ことが、非感染女性より多く報告された。他の変数については、有意な結果は得られなかった（表2参照）。

トキソプラズマ感染者は、非感染者に比べて顔のゆらぎ非対称性が低い（p = 0.006; Hedgeのg = 0.51; 95% CI = [0.14 to 0.87] ）。
図2：トキソプラズマ感染者は非感染者に比べて顔のゆらぎ非対称性が低い（p = 0.006; ヘッジのg = 0.51; 95% CI = [0.14 to 0.87] ）。
図は、トキソプラズマ感染者と非感染者の顔面ゆらぎ非対称性の95％CIを表している。
フルサイズの画像をダウンロードするDOI: 10.7717/peerj.13122/fig-2
表2:
トキソプラズマの状態による違い（n = 213）。
この表は、すべての調査変数に関するトキソプラズマ感染者と非感染者の間の差異を示しています。
トキソプラズマ感染者(n = 35) 非感染者(n = 178)
平均(SD) 平均(SD) p ヘッジス g ヘッジス g の 95 % CI
下部 上部
顔面FA 0.02 (0.01) 0.02 (0.01) 0.006** 0.51 0.14 0.87
fWHR 2.08 (0.19) 2.09 (0.17) 0.798 0.05 -0.30 0.42
年齢 23.17 (4.88) 21.83 (3.73) 0.252 -0.34 -0.70 0.02
体格 66.74 (15.86) 66.24 (13.45) 0.975 -0.03 -0.39 0.32
BMI 24.16 (5.00) 23.86 (3.70) 0.762 -0.07 -0.43 0.28
身長 1.65 (0.09) 1.66 (0.09) 0.987 0.11 -0.25 0.47
自己認識による魅力 3.46 (0.98) 3.34 (0.83) 0.478 -0.14 -0.50 0.22
性的パートナーの数 6.11 (6.29) 4.82 (5.44) 0.200 -0.23 -0.59 0.13
過去の病気 0.97 (0.66) 0.88 (0.67) 0.437 -0.13 -0.49 0.22
交際相手価値 19.54 (4.06) 19.87 (4.31) 0.701 0.07 -0.28 0.44
握力 34.28 (11.23) 31.81 (9.89) 0.219 -0.24 -0.60 0.11
トキソプラズマ感染男性 (n = 22) 非感染男性 (n = 86)
顔面FA 0.02 (0.01) 0.02 (0.01) 0.047* 0.39 -0.07 0.86
fWHR 2.12 (0.22) 2.11 (0.28) 0.948 -0.37 -0.84 0.09
年齢 24.36 (5.25) 22.55 (4.29) 0.188 -0.40 -0.87 0.06
体格 75.55 (13.09) 72.58 (13.32) 0.344 -0.22 -0.69 0.24
体脂肪率 25.95 (5.40) 24.29 (3.68) 0.204 -0.40 -0.87 0.06
身長 1.71 (0.06) 1.72 (0.06) 0.392 0.16 -0.30 0.63
自己認識による魅力 3.18 (0.95) 3.31 (0.81) 0.636 0.15 -0.31 0.62
性的パートナーの数 6.36 (6.23) 6.23 (6.62) 0.924 -0.02 -0.48 0.44
過去の病気 0.86 (0.64) 0.79 (0.67) 0.612 -0.10 -0.57 0.36
交際相手価値 19.36 (3.94) 19.50 (4.39) 0.963 0.03 -0.43 0.50
ハンドグリップ力 40.75 (8.11) 39.47 (8.09) 0.471 -0.15 -0.62 0.31
トキソプラズマ感染女性 (n = 13) 非感染女性 (n = 92)
顔面FA 0.02 (0.00) 0.02 (0.01) 0.055 0.63 0.01 1.19
fWHR 2.02 (0.12) 2.06 (0.16) 0.459 0.25 -0.32 0.83
年齢 21.15 (3.50) 21.15 (3.00) 0.898 0.00 -0.58 0.58
体格 51.85 (5.47) 60.32 (10.62) 0.002** 0.83 0.24 1.42
BMI 21.13 (2.01) 23.46 (3.69) 0.015* 0.65 0.07 1.24
身長 1.56 (0.05) 1.60 (0.07) 0.143 0.58 0.00 1.17
自己認識による魅力 3.92 (0.86) 3.37 (0.84) 0.053 -0.65 -1.24 -0.06
性的パートナーの数 5.69 (6.62) 3.50 (3.60) 0.064 -0.53 -1.12 0.04
過去の病気 1.15 (0.68) 0.96 (0.67) 0.327 -0.28 -0.86 0.29
交際相手価値 19.85 (4.41) 20.21 (4.23) 0.815 0.08 -0.49 0.66
ハンドグリップ力 23.33 (5.96) 24.65 (4.70) 0.414 0.27 -0.31 0.85
DOI: 10.7717/peerj.13122/table-2
注

• p < 0.05.
  ** p < 0.01.
  FA：Fluctuating asymmetry、fWHR：Facial width-to-height ratio、BMI：Body mass index。Body mass index.

トキソプラズマ感染者と非感染者における魅力と健康への認識
トキソプラズマ感染者（男女とも）は、非感染者よりも有意に魅力的（t = -8.398, p < 0.001）かつ健康的（t = -6.659, p < 0.001）と評価されました（図3）。トキソプラズマ感染者と非感染者の魅力と健康評価については、有意な性差は見られなかった（それぞれt = -0.871, p = 0.378; t = 0.275, p = 0.784 ）。

男女ともトキソプラズマ感染者は非感染者よりも魅力的（t = -8.398, p < 0.001）、健康的（t = -6.659, p < 0.001）と評価されました。
図3：男女ともトキソプラズマ感染者は非感染者よりも魅力的（t = -8.398, p < 0.001）、健康的（t = -6.659, p < 0.001）と評価された。
この図は、トキソプラズマ感染者と非感染者の魅力（上）と健康（下）の平均と標準偏差を表している。
フルサイズの画像をダウンロードするDOI: 10.7717/peerj.13122/fig-3
女性の評価者が男性の評価者よりも健康について高いスコアを与える傾向があることがわかったにもかかわらず（t = -2.796, p = 0.005）、男女ともに別々に分析すると、トキソプラズマ感染者は非感染者よりも有意に健康であると評価しました（男性のみ：t = -3.364, p = 0.001; 女性のみ：t = -5.842, p < 0.001 ）。与えられた魅力度スコアには性差は認められなかった（t＝1.703、p＝0.089）。

病原体嫌悪感の有意な多変量効果（Wilks λ: 0.94, F = 2.681, df = 4/180, p = 0.033, η2 = 0.056, Observed power = 0.74), およびBMIの傾向（Wilks λ: 0.95, F = 2.203, df = 4/180, p = 0.070, η2 = 0.047, Observed power = 0.64）の傾向がみられた。他の研究変数については、有意な多変量効果は認められなかった（表S1参照）。

トキソプラズマ感染者（F = 8.40, df = 1/183、p = 0.004）および非感染者（F = 6.69, df = 1/183、p = 0.010）における健康知覚の評価に対するBMIの一変量効果、トキソプラズマ感染者の魅力知覚に対する病原体嫌悪感の一変量効果（F = 9. 31, df = 1/183, p = 0.003） と非感染者（F = 8.65, df = 1/183, p = 0.004）、非感染者（F = 3.94, df = 1/183, p = 0.048） では健康感に対する嫌悪感についてであった。

また，トキソプラズマ感染者では，評価者の自己認識健康度が健康感に及ぼす傾向（F = 3.56, df = 1/183, p = 0.061），トキソプラズマ感染者の健康感に対する病原体嫌悪の傾向（F = 3.41, df = 1/183, p = 0.061） がみられた． 41, df = 1/183, p = 0.066）、およびトキソプラズマ感染者の魅力認識に対する性的嫌悪感（F = 3.34, df = 1/183, p = 0.069）であり、他の研究変数については有意ではない結果が得られた（表S2参照）。

考察
第一の仮説として、トキソプラズマ感染者は非感染者に比べて顔面FAが低いことを見出した。性別に分けると、トキソプラズマ感染男性は非感染男性よりも顔面FAが低く、トキソプラズマ感染女性は非感染女性よりも体格、BMIが低く、顔面FA、自己認識魅力、性的パートナー数が低い傾向があることがわかった。これまでの研究では、ヒトとヒト以外の動物の両方で、対称形質、健康、優良遺伝子、魅力、寄生虫抵抗性の間に正の関連があると報告されている（例えば、Møller, 1992; Gangestad, Thornhill & Yeo, 1994; Polak, 1997; Borráz-León et al, 2021b; Luoto et al, 2021）。したがって、私たちの結果の1つの可能な説明は、高度に対称的な被験者は、寄生に関連する生理学的コストをうまく支払うことができ、高度に対称的な特徴は、健康状態の誠実なシグナルであるという仮説を支持している（Borráz-León, Cerda-Molina & Mayagoitia-Novales, 2017; Luoto et al, 2021, ただしPound et al., 2014を参照せよ）。もう一つの可能性は、T. gondii感染が、テストステロンレベルなどの内分泌学的変数の変化を通じて、その宿主の顔面対称性の変化をもたらす可能性であり、この仮説は、Toxoplasma感染男性はテストステロンレベルが高いという発見（Flegr、Lindová & Kodym, 2008; Borráz-León et al, 2021a）、トキソプラズマ感染女性は非感染者よりもテストステロン値が低い（Flegr, Lindová & Kodym, 2008）、また、月経周期にわたるホルモンの変動により体の対称性が変化することを示すデータもある（Scut & Manning, 1996; ただしMarcinkowska & Holzleitner, 2020を参照のこと）。このような内分泌系と顔面対称性の変化は、顔面対称性を高めることで宿主の魅力を高め、最終的に寄生虫の拡散に有利に働くと考えられる。この仮説は、トキソプラズマ感染雄ラットはテストステロン値が高く、非感染雌から性的パートナーとして好まれるという過去の結果（Dassら、2011）や、男性における高いテストステロン値、魅力、免疫反応の正の関係（Rantalaら、2012；Luotoら、2021）とも整合的である。しかし、他の研究では、テストステロン値と顔の対称性との間に直接的な関連は見られなかったため（例えば、Borráz-Leónら、2014）、この仮説はさらに実証的に検証されなければならない。

トキソプラズマ感染女性の低い体格と低いBMIに関しては、両方の身体測定の値が「正常」で健康的と考えられる範囲内であることを強調することが重要である（Brown et al.、2016）。これらの結果は、T. gondiiが宿主の代謝率を増加させ、それが健康や魅力の認識に影響を与える可能性があるという見解を支持するものである。トキソプラズマ感染女性において、より高い魅力に関する自己認識とより多くの性的パートナーを報告する傾向があることは、より活発な交際相手探し、短期的な社会性志向、高い魅力による性的パートナーの獲得が、新しいホストへのT. gondiiの拡散を促進すると考えられるため、この説明と一致します。もう一つの可能性は、男女のトキソプラズマ感染者が端末投資戦略としてより魅力的な特性を示していることである（例えば、Fessler et al.、2005）。しかし、Toxoplasma感染者と非感染者の間に有意な年齢差は見られなかったため、この仮説はあまり信憑性がない。

第二の仮説については、性別に関係なく、トキソプラズマ感染者の方が非感染者よりも魅力と健康に対する他者認識が高いことがわかった。さらに、評価者のBMIと病原体への嫌悪感が、感染者と非感染者の魅力と健康認識を区別なく変調させることがわかった。興味深いことに、病原体への嫌悪感が低く、自己評価の高い評価者は、非感染者の顔よりもトキソプラズマ感染者の顔をより健康的と評価する傾向があった。同様に、性的嫌悪感が低い評価者は、非感染者よりもトキソプラズマ感染者をより魅力的に評価する傾向があった。これらの結果は、例えば、トキソプラズマに感染した雄ラットが雌に性的パートナーとして好まれることを示した過去の文献を支持し、拡張するものである（Dass et al.） したがって、トキソプラズマ感染雄ラットについて報告されたのと同じ効果が、トキソプラズマ感染ヒトに存在する可能性がある。この効果は、嫌悪感感受性や自己認識される健康状態など、潜在的な仲間の表現型特性によって調節される可能性がある（例えば、Park, van Leeuwen & Stephen, 2012）。

この時点で、世界人口の30％から80％がT. gondiiに感染している可能性があり（例えば、Flegr, 2007; Johnson & Johnson, 2020）、感染経路には猫の糞、汚染された食物または水との接触、または感染者との性行為が含まれているにもかかわらず（Flegr, 2007; Flegr & Horáček, 2019; Tong et al, 2021）、わずかな割合の被験者（主に免疫抑制者）が感染に伴う重篤な合併症を発症する可能性があるだけである（Johnson & Johnson, 2020）。同様に、感染した被験者のうち低い割合で、統合失調症、強迫性障害、または自殺傾向などの精神障害を発症する可能性があります（Flegr & Horáček, 2019; Torrey & Yolken, 2019; Nayeri, Sarvi & Daryani, 2022）。しかし、これらの精神障害の発症には、過去のトラウマ体験への曝露、慢性ストレス、遺伝的素因、薬物乱用、さらにはトキソプラズマや他の病原体感染（例えば、サイトメガロウイルス、ヘルペス、クラミジアスピタッチ、トレポネマ・パリダム）がすべて関わっているようです（MJ Rantalaら、2021、未発表のデータ）。トキソプラズマ感染症は、免疫力のない人では軽症で、臨床的には無症状で生涯潜伏するトキソプラズマ症に変化することが多い（Robertsら、2001）。したがって、T. gondiiとその中間宿主であるラットやヒトとの間の一見非病理的で有益な相互作用は、寄生虫と宿主の両方の適応に利益をもたらす、あるいは少なくとも害を及ぼさない共進化戦略の結果である可能性がある。

寄生虫が宿主の外見や行動を操作して、その魅力を増大させる例は、自然界でこれまでにいくつか報告されている。例えば、Helicoverpa zeaの雌ガは、生殖腺特異的ウイルス（GSV）やHz-2Vウイルスに感染すると、非感染の雌に比べて3〜7倍の性フェロモンを分泌し、性的魅力を高めることができる（Burand et al.、2005）。同様に、振戦虫（Microphallus sp.）に感染したミジンコ（Potamopyrugus antipodarum）は、交尾イベントの回数と異なる交尾相手の総数の増加によって測定される性的魅力を高める（Soper et al.、2014年）。性感染症病原体による宿主操作と、これらの病原体が得る可能性のある利益に関する報告が、ヒトではまだ少ないにもかかわらず（例えば、Heil, 2016）。本研究は、T. gondii（例えば、Hlaváčováら、2020；Tongら、2021）などのいくつかの性感染寄生虫が、感染の副産物として、または新しい宿主への広がりを高めるための寄生虫の操作の結果として、ヒト宿主の外観や行動に変化をもたらすかもしれないという考えを裏付ける新しい証拠を提供するものである。

限界と今後の方向性
本研究のサンプルサイズが小さいことが、他の研究対象の表現形質において統計的な差異を見出すための重要な制限要因であった可能性がある。したがって、本研究で検証した仮説を確認または否定するためには、より大きなサンプルサイズによるさらなる研究を実施する必要がある。もう一つの限界は、本研究では、健康に関連する生理学的、免疫学的、および/または遺伝学的マーカーが直接測定されなかったことである。これまでの研究で、免疫機能と健康について遺伝子型よりも表現型を用いることの利点が示されているが（例えば、Luotoら、2021）、今後の研究では、T. gondiiが宿主の行動、形態、および／または生理を操作する方法についてより完全な説明を提供するためには、現在の限界を考慮に入れなければならない。

T. gondiiがヒトの性感染症に寄生しうるという報告は比較的最近であるため（例えば、Flegr, Klapilová & Kaňková, 2014; Hlaváčová et al., 2020; Kaňková, Hlaváčová & Flegr, 2020; Tong et al., 2021）、多くの疑問や仮説はまだ適切に定式化されておらず、今後の研究で検証する必要がある。本研究では、トキソプラズマ感染者は非感染者よりも左右対称であり、より魅力的で健康的であると認識されるという最初の証拠を提供しました。したがって、さらなる研究により、例えば、評価者のトキソプラズマステータスが社会性志向特性に及ぼす影響について調査することができる。トキソプラズマ感染者は、潜在的な交際相手の顔をより肯定的に評価する可能性があり、その結果、選り好みをしなくなり、おそらく長期より短期の社会性志向を示すことによって、T. gondiiの拡散に貢献することになる。月経周期の影響もまた、さらに研究されなければならない変数である。月経周期中の魅力知覚の変化が以前から報告されていることから、月経周期の受胎可能期にあるトキソプラズマ感染女性は、他の月経周期期にあるトキソプラズマ感染女性よりも、潜在的交際相手の顔をより好ましく評価している可能性がある（例： Gangestad et al.2007; Jones et al.2008 ）。その他、今後の研究として、トキソプラズマ感染男性と非感染男性の射精の質の違いを調べることも可能である。T. gondii感染はテストステロンレベルに変化をもたらすので、これらの変化は運動性、精子速度、または射精量などのいくつかの射精パラメータにも影響を与える可能性がある。一般に、T. gondiiによる操作仮説の前提が正しければ、このような効果によって新しい宿主への感染率が高まると考えられる。また、トキソプラズマ感染に伴う潜在的な代謝的・生理的コストについても、さらなる研究が必要である。例えば、この研究や他の研究（Flegr, 2007; Johnson et al., 2018; Borráz-León et al.）で報告された顔面FAの低下、テストステロン値の上昇、高リスク行動などのトキソプラズマ感染者の表現型の変化は、可能性があります。2021a）、寿命の短縮、成人期後半の生活の質の低下、あるいは器質的疾患（例えば、心臓や肺の病気）や精神疾患（例えば、うつ病、統合失調症、双極性障害）を発症する素質の増加など、宿主に生理学的コストを課す可能性があります。したがって、遺伝的素因を持つ人においては、魅力、顔の対称性、性ホルモンや神経伝達物質の変化、身体的および精神病理的症状の発現の間に共分散があることが予想される。これらの研究提案を総合すると、ヒトの社会性・健康領域におけるトキソプラズマ感染の影響について明らかにすることができる。

結論
T. gondiiは、中間宿主の生理学的および行動学的特性に影響を与える可能性のある寄生虫である（Poulin, 2010; Del Giudice, 2019）。これらの変化の一部は、宿主の交配成功を高める可能性があり（Dass et al., 2011）、したがって、寄生虫にとっての感染関連利益を表す（Brüne, 2019）。本研究は、T. gondii感染が、感染したヒトの表現型の変化（例えば、男女の低い顔面FA、女性の低い体格とBMI）、および魅力と健康に対するより良い評価とも関連している可能性について新しい証拠を提供する。進化の観点からは、このような表現型の変化は、感染の副産物であるか、T. gondiiが及ぼした操作の結果である可能性がある（Del Giudice, 2019）。いずれにせよ、T. gondiiは性行為で感染する可能性があるため、トキソプラズマ感染被験者で観察された表現型の変化は、寄生虫の感染関連の利益を表しているかもしれません（Hlaváčováら, 2020; Tongら, 2021）。本研究は、性感染病原体や寄生虫によるヒト宿主の潜在的な操作過程の研究のための基礎を築くものである。

補足情報
仮説1の生データ。
本研究の第一仮説を検証するために使用したすべての生データ。

DOI: 10.7717/peerj.13122/supp-1
ダウンロード
仮説2の生データ。
本研究の第二の仮説を検証するために使用したすべての生データ。

DOI: 10.7717/peerj.13122/supp-2
ダウンロード
MANCOVAの多変量効果。
DOI: 10.7717/peerj.13122/supp-3
ダウンロード
Toxoplasma感染者と非感染者における魅力と健康への一変量効果。
トキソプラズマ感染者と非感染者の魅力と健康の評価に関する一変量効果。

DOI: 10.7717/peerj.13122/supp-4
ダウンロード
追加情報および宣言
利害関係者
著者らは、競合する利害関係を有しないことを宣言する。

著者による貢献
Javier I. Borráz-Leónは、実験の構想と設計、実験の実施、データの分析、図や表の作成、論文の執筆や草稿の査読を行い、最終草稿の承認を行った。

Markus J. Rantalaは、実験の着想と設計、実験の実施、データの分析、図表の作成、論文の執筆または査読、最終草稿の承認を行った。

Indrikis A. Kramsは、実験の着想と設計、データの分析、論文の執筆または草稿の査読を行い、最終草稿の承認を行った。

Ana Lilia Cerda-Molina は、実験の着想と設計、データの分析、図表の作成、論文の執筆または査読を行い、最終草稿を承認した。

Jorge Contreras-Garduñoは、実験の着想と設計、実験の実施、論文の執筆または査読、最終草稿の承認を行った。

ヒトの倫理
倫理的承認に関して以下の情報が提供された（すなわち、承認機関およびあらゆる参照番号）。

国立精神医学研究所（Ramón de la Fuente Muñiz）の研究委員会および倫理委員会は、本研究を承認した（NC 17076.0）。

データの利用可能性
データの利用可能性については、以下の情報が提供された。

生データはSupplemental Filesで入手できる。

資金提供
本研究は、Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología CONACYTからJavier I. Borráz-Leónに対する2020年博士研究員助成金の支援を受けた。Jorge Contreras-GarduñoはUNAM-PAPIIT助成（IN225120）、Indrikis A. Kramsは、ラトビア科学評議会（lzp-2018/1-0393; lzp-2018/2-0057; lzp-2020/2-0271; lzp-2021/1-0277） およびエストニア研究評議会（PUT1223）による助成金で支援されました。本研究のために受けた追加の外部資金はない。研究助成機関は、研究デザイン、データ収集と分析、発表の決定、原稿の作成において、いかなる役割も担っていない。

謝辞
参考文献

Able DJ. 1996. 寄生虫を介した性淘汰に関する伝染指標仮説（The contagion indicator hypothesis for parasite-mediated sexual selection）。米国科学アカデミー紀要 93(5):2229-2233
Arantes TP, Lopes WDZ, Ferreira RM, Pieroni JSP, Pinto VM, Sakamoto CA, da Costa AJ. 2009. Toxoplasma gondii: イヌにおける精液による伝播の証拠。実験寄生虫学 123(2):190-194
Berdoy M, Webster JP, Macdonald DW. 2000. Toxoplasma gondii に感染したラットにおける致命的な誘引。英国王立協会紀要(Royal Society of London). シリーズB：生物科学 267(1452):1591-1594
ボラーズ-レオンJI、セルダ-モリーナAL、エルナンデス-ロペスL、チャビラ-ラミレスR、デラO-ロドリゲスC. 2014年。男性の潜在的なライバルの認識におけるステロイドホルモンと顔面形質。エソロジー120(10):1013-1023
Borráz-León JI, Cerda-Molina AL, Mayagoitia-Novales L. 2017. ヒトの男性におけるライバルとなりうる人物の体臭を知覚した後のテストステロンレベルの変化：顔の対称性の役割。ビヘイビア 154(6):677-691
ボラーズ-レオンJI、ランタラMJ. 2021. ダークトライアドは、男女ともに自己認識された魅力、交際相手としての価値、性的パートナーの数を予測するか？パーソナリティと個人差 168(4):110341
ボラーズ-レオンJI、ランタラMJ、セルダ-モリーナAL. 2019. パーソナリティの暗いトライアドの予測因子としての桁比（2D：4D）および顔のゆらぎ非対称性。パーソナリティと個人差137(3):50-55
Borráz-León JI, Rantala MJ, Luoto S, Krams I, Contreras-Garduño J, Cerda-Molina AL, Krama T. 2021a.（英語）。Toxoplasma gondiiと精神病理学：潜伏感染は、男性では対人感受性、精神病理学、高いテストステロンレベルと関連するが、女性では関連しない。適応的人間行動と生理 7(1):28-42
Borráz-León JI, Rantala MJ, Luoto S, Krams IA, Contreras-Garduño J, Krama T, Cerda-Molina AL.を参照。2021b. 自己認識された顔の魅力、ゆらぎのある非対称性、軽度の病気は、精神的な健康状態を予測する。適応的人間行動と生理 7(4):363-381
ブラウンWJ、カビルE、クラークBK、ゴマサルSR. 2016. 健康的なBMIを維持する：オーストラリアの若い女性の16年間の研究からのデータ。アメリカン・ジャーナル・オブ・プリベンティブ・メディシン 51(6):e165-e178
ブリューネM. 2019. 潜伏性トキソプラズマ症：宿主-寄生虫の相互作用と精神病理学。進化・医学・公衆衛生2019(1):212-213
Burand JP, Tan W, Kim W, Nojima S, Roelofs W. 2005. 昆虫ウイルスHz-2vの感染は、Helicoverpa zeaの雌ガの交尾行動とフェロモン産生を変化させる。昆虫科学研究 5(1):6
カーティスVA. 2014. ヒトや他の動物における感染回避行動。トレンド・イン・イムノロジー35(10):457-464
Dass SAH, Vasudevan A, Dutta D, Soh LJT, Sapolsky RM, Vyas A. 2011年. 原生生物寄生体Toxoplasma gondiiは、オスの魅力を高めることによってラットの交尾選択を操作する。PLOS ONE 6(11):e27229
David CN, Friasm ES, Szu JI, Vieira PA, Hubbard JA, Lovelace J, Michael M, Worth D, McGovern KE, Ethell IM+5 more. 2016. 原虫寄生体Toxoplasma gondiiによるGLT-1依存的なCNSグルタミン酸ホメオスタシスと神経細胞機能の破壊。PLOS Pathogens 12(6):e1005643
デル・ジュディチェ M. 2014. 精神病理学のための進化的生命史の枠組み。サイコロジカル・インクワイアリー 25(3-4):261-300
デル・ジュディチェ・M.2017. 交配、性淘汰、そして統合失調症の進化。ワールド・サイキアトリー16(2):141-142
デル・ジュディチェ・M. 2019. 見えないデザイナー：寄生虫操作のレンズで見る脳の進化。生物学の季刊誌94(3):249-282
エドランドJE、サガリンBJ.2014. The mate value scale. パーソナリティと個人差 64(2):72-77
Feinberg DR, DeBruine LM, Jones BC, Little AC, O'Connor JJ, Tigue CC.（ファインバーグDR、デブルーインLM、ジョーンズBC、リトルAC、オコナーJJ、ティグCC）。2012. 女性の自己認識する健康と魅力は、短期および長期の関係コンテクストにおいて、異なる方向で男性の声帯男性化嗜好を予測する。行動生態学と社会生物学 66(3):413-418
フェスラーDM、ナバレテCD、ホプキンスW、イザードMK。2005. ヒトとチンパンジーにおける終末投資仮説の検証：母親の年齢、分娩数、出生体重との関連性。アメリカン・ジャーナル・オブ・フィジカル・アンソロポロジー 127(1):95-104
Flegr J. 2007. トキソプラズマのヒトの行動への影響。統合失調症紀要33(3):757-760
フレグル・J. 2013. トキソプラズマの潜伏感染がヒトの人格、生理、形態に及ぼす影響：操作仮説の研究におけるトキソプラズマ-ヒトモデルの長所と短所。実験生物学雑誌 216(1):127-133
Flegr J, Horáček J. 2019. 潜在的なトキソプラズマ症が精神衛生に及ぼす負の影響。フロンティアーズ・イン・サイキアトリー 10:1012
Flegr J, Hrusková M, Hodntfytf Z, Novotná M, Hanusová J. 2005年. 潜在性トキソプラズマ症患者における身長、肥満度、ウエスト・ヒップ比、変動性非対称、第2・4桁比。寄生虫学 130(6):621-628
Flegr J, Klapilová K, Kaňková Š. 2014. トキソプラズマ症は、深刻な臨床的影響を及ぼす性感染症になり得ます。すべての感染経路が同じというわけではありません。医学の仮説83(3):286-289
Flegr J, Lenochová P, Hodný Z, Vondrová M. 2011. ヒトにおける致命的な魅力現象-猫の匂いの魅力は、トキソプラズマに感染した男性では増加し、感染した女性では減少する。PLOS Neglected Tropical Diseases 5(11):e1389
Flegr J, Lindová J, Kodym P. 2008. ヒトにおけるテストステロン濃度の性依存性トキソプラズマ症関連差異。寄生虫学 135(4):427-431
Folstad I, Karter AJ. 1992. 寄生虫、聡明な男性、そして免疫力のハンディキャップ。アメリカン・ナチュラリスト誌 139(3):603-622
フクスJM、アリギRB、ワイドナーJM、クマール・メンドゥS、ジンZ、ワリンRPA、レティB、ビルニールB、バラガンA.2012年。GABA作動性シグナルは、Toxoplasma gondiiに感染した樹状細胞の過移動性表現型に関連している。PLOS Pathogens 8(12):e1003051
ギャラップAC、フィンクB.2018. 男性におけるダーウィン的な体力指標としてのハンドグリップストレングス。フロンティアーズ・イン・サイコロジー 9:439
Gangestad SW、Garver-Apgar CE、Simpson JA、Cousins AJ. 2007. 排卵周期に伴う女性の交際相手選好の変化。パーソナリティと社会心理学のジャーナル 92(1):151-163
Gangestad SW, Thornhill R, Yeo RA. 1994. 顔の魅力、発達の安定性、および変動する非対称性。エソロジー・アンド・ソシオバイオロジー 15(2):73-85
を、「萌芽」「萌芽」とも呼ぶ。女性の短期的な交尾志向と自己認識された魅力が男性のウエストと胸の比率の評価と見方に及ぼす影響。性行動アーカイブス50(2):543-551
ギアリーDC、ヴィジルJ、バード-クレイヴンJ. 2004. ヒトの交際相手選択の進化（Evolution of human mate choice）. 2004年：ヒトの交際相手選択の進化。
Gering E, Laubach ZM, Weber PSD, Hussey GS, Lehmann KD, Montgomery TM, Turner JW, Perng W, Pioon MO, Holekamp KE+1 more.を参照。2021. トキソプラズマ・ゴンディ感染症は、野生宿主におけるネコ科動物に対するコスト的な大胆さと関連している。ネイチャーコミュニケーションズ 12(1):3842
Grammer K, Thornhill R. 1994年。ヒト（ホモ・サピエンス）の顔の魅力と性選択：対称性と平均性の役割。比較心理学雑誌 108(3):233-242
ハーバーSN、ファッジJL。1997. 霊長類の黒質およびVTA：統合的な回路と機能。神経生物学における批判的レビュー11(4):323-342
Hamilton WD, Zuk M. 1982. 遺伝的な真のフィットネスと明るい鳥：寄生虫の役割？サイエンス 218(4570):384-387
ハイル M. 2016. 寄生虫による宿主操作：事例、パターン、残る疑問。フロンティアズ・イン・エコロジー・アンド・エボリューション 4(86):80
Hlaváčová J, Flegr J, Řežábek K, Calda P, Kaňková Š. 2020年. 性的パートナー間におけるトキソプラズマ症の男性から女性への推定感染。アメリカ疫学ジャーナル190(3):386-392
Hodková H, Kolbeková P, Skallová A, Lindová J, Flegr J. 2007年. トキソプラズマ感染男性における高い知覚優位-トキソプラズマ症に関連した人間の行動の変化におけるテストステロンレベルの増加の役割に関する新しい証拠。神経内分泌学レターズ28(2):110-114
House PK, Vyas A, Sapolsky R. 2011. プレデター猫の臭いは、トキソプラズマ・ゴンディ感染ラットの脳内の性的覚醒経路を活性化する。PLOS ONE 6(8):e23277
ジェイコブスAC、ズックM.2012。性淘汰と寄生虫。In: Demas GE, Nelson RJ, eds. Ecoimmunology. New York: オックスフォード大学出版局。
Johnson SK, Fitza MA, Lerner DA, Calhoun DM, Beldon MA, Chan ET, Johnson PT. 2018. Risky business: linking Toxoplasma gondii infection and entrepreneurship behaviours across individuals and countries（危険なビジネス：個人と国を超えたトキソプラズマ・ゴンディ感染と起業行動の関連性）。王立協会B：生物科学285(1883):20180822のプロシーディングス
ジョンソンSK、ジョンソンPT. 2020. トキソプラズマ症：感染と宿主行動の関連性の理解における最近の進歩。アニュアルレビュー・オブ・アニマルバイオサイエンス 9(1):249-264
Jones BC, DeBruine LM, Perrett DI, Little AC, Feinberg DR, Smith MJL.（ジョーンズBC、デブルーインLM、ペレットDI、リトルAC、ファインバーグDR、スミスMJL）。2008. 月経周期相が顔の嗜好に及ぼす影響。性的行動のアーカイブス 37(1):78-84
Kaňková Š, Hlaváčová J, Flegr J. 2020. オーラルセックス：新しい、そしておそらく最も危険な、トキソプラズマ症の感染経路。医学の仮説141(12-13):109725
クリンゲンバーグCP. 2011. MorphoJ: an integrated software package for geometric morphometrics. 分子生態学リソース 11(2):353-357
Kočnar T, Saribay SA, Kleisner K. 2019. 10の文化圏におけるチェコの顔の知覚された魅力：性的形状二型、平均性、変動する非対称性、および目の色との関連性。PLOS ONE 14(11):e0225549
リーAJ、ブルックスRC、ポッターKJ、ジーツクBP. 2015. 病原体嫌悪感度と資源不足は、異なるウエスト-ヒップ比、肩-ヒップ比、および体格指数に対する交際相手の選好と関連している。進化と人間行動36(6):480-488
ルイスGJ、ルフェーヴルCE、ベイツTC. 2012. を、「顔幅と身長の比率」が、米国大統領における達成意欲を予測する。このような場合、「個人差」を考慮する必要がある。
このような場合、「己の信念を貫く」ことが重要である。2001. このような場合、「己の魅力が、男性の顔における性的二型性と対称性に対するヒト女性の嗜好に影響を及ぼす」。を、「生物科学」268(1462):39-44 に掲載した。
リトルAC、ジョーンズBC、デブルーインLM。2011. 顔の魅力：進化論に基づく研究。王立協会紀要B：生物科学 366(1571):1638-1659
ルオンLT、ホーンCJ、ブロフィーT.2017. ミーティ・コスト：寄生虫の回避と感染のエネルギー的コスト。生理学・生化学動物学90(4):471-477
ルオト・S. 2019. ヒトの性選択に関する最新の理論的枠組み：生態学、遺伝学、生活史から拡張表現型まで。適応的な人間の行動と生理 5(1):48-102
Luoto S, Krama T, Rubika A, Borráz-León JI, Trakimas G, Elferts D, Skrinda I, Krams R, Moore FR, Birbele E+4 more. 2021. 社会経済的地位、免疫機能、およびその生理学的マーカー。精神神経内分泌学 127:105202
Mahmoud ME, Fereig R, Nishikawa Y. 2017. マウスの無気力・絶望様行動におけるToxoplasma gondii感染に対する宿主防御機構の関与。インフェクション・アンド・イミュニティ 85(4):e00007-e00017
マルシンコウスカUM、ホルツライトナーIJ. 2020. 月経周期を通じた女性の顔形状の安定性。王立協会紀要B：生物科学 287(1924):20192910
ムーア・J. 2002. 寄生虫と動物の行動. Oxford: 大学出版会オンデマンド.
ムニョス-レイエス JA、ジル-ブルマン C、フィンク B、トゥリエガノ E. 2012. スペイン人青年における顔面非対称性と攻撃性。パーソナリティと個人差 53(7):857-861
Møller AP. 1990. 寄生虫と性淘汰：ハミルトンとズック仮説の現状。進化生物学ジャーナル 3(5-6):319-328
Møller AP. 1992. 寄生虫は第二次性徴の変動する非対称性の程度を差動的に増加させる。進化生物学誌 5(4):691-699
Nayeri T, Sarvi S, Daryani A. 2022年。トキソプラズマ症：精神疾患における神経伝達系を標的とする。メタボリック・ブレイン・ディジーズ 37(1):123-146
Park JH, van Leeuwen F, Stephen ID. 2012. Homeliness is in the disgust sensitivity of the beholder: relatively unattractive faces appear especially unattractive to individuals higher in pathogen disgust. 進化と人間行動 33(5):569-577
Pawlowski B, Jasienska G. 2008. 女性の身体形態と性的パートナーの特徴に対する嗜好性。進化と人間行動 29(1):19-25
ポワロC、カペラーPM、ヌグバンゴエB、ブルジョアS、ムソジM、シャルペンティエMJ. 2016. トキソプラズマに感染したチンパンジーにおけるヒョウの尿への病的な魅力。カレントバイオロジー 26(3):R98-R99
ポラック・M. 1997. 寄生虫、変動する非対称性、そして性淘汰。In: 寄生虫と病原体(Parasites and Pathogens). ボストン、マサチューセッツ州：シュプリンガー。246-276
Poulin R. 2010. Parasite manipulation of host behavior: an update and frequently asked questions. 行動学の進歩 41:151-186
パウンドN、ローソンDW、トマAM、リッチモンドS、ジュロフAI、ペントン-ヴォークIS. 2014. 顔のゆらぎ非対称性は、英国の大規模コホート研究において、小児期の不健康と関連しない。王立協会B：生物学的科学281(1792):20141639の議事録
Prandovszky E, Gaskell E, Martin H, Dubey JP, Webster JP, McConkey GA. 2011. 神経栄養寄生虫Toxoplasma gondiiはドーパミンの代謝を増加させる。PLOS ONE 6(9):e23866
Rantala MJ, Moore FR, Skrinda I, Krama T, Kivleniece I, Kecko S, Krams I. 2012年. ストレスに関連した免疫力ハンディキャップ仮説のヒトにおける証拠。ネイチャーコミュニケーションズ 3(1):1-5
ロバーツA、ヘドマンK、Luyasu V、Zufferey J、Bessières MH、ブラッツRM、カンドルフィE、デコスターA、エンダースG、Gross U +9以上。2001. Toxoplasma gondii の一次感染に対する血清診断法の多施設評価。欧州臨床微生物学および感染症ジャーナル 20(7):467-474
Sanchez-Pages S、Turiegano E. 2010。テストステロン、顔の対称性と囚人のジレンマにおける協力。生理学と行動学 99(3):355-361
Scheib JE, Gangestad SW, Thornhill R. 1999. 顔の魅力、対称性、優良遺伝子の手がかり。を参照。シリーズB：生物科学 266(1431):1913-1917
スカットD、マニングJT。1996. 卵巣と排卵：女性における対称性と排卵。ヒトの生殖 11(11):2477-2480
ソーパーDM、キングKC、ベルガラD、ライブリーCM. 2014. 寄生虫への曝露は淡水産カタツムリの乱交性を高める。バイオロジー・レターズ 10(4):20131091
Thomas F, Adamo S, Moore J. 2005. 寄生虫の操作：我々はどこにいて、どこに行くべきか？行動プロセス 68(3):185-199
Tiddeman BP, Perrett DI, Burt DM. 2001. このような場合、「痒いところに手が届く」状態であることが重要です。IEEE コンピュータグラフィックスとアプリケーション 21(4):42-50
Tong WH, Hlaváčová J, Abdulai-Saiku S, Kaňková Š, Flegr J, Vyas A. 2021年. ヒト精液中のトキソプラズマ・ゴンディ組織シストの存在。
トーレイEF、ヨルケンRH。2019. 偽遺伝子疾患としての統合失調症：より多くの遺伝子-環境研究のための呼びかけ。精神医学研究 278(2):146-150
トリバースRL. 1972. 親の投資と性淘汰。In: カンペル B 編。性淘汰と人間の下降。London: Heinemann.
Tybur JM, Lieberman D, Griskevicius V. 2009. Microbes, mating, and morality: individual differences in three functional domains of disgust. 人格と社会心理学の雑誌 97(1):103-122
タイブジS、セイゾワS、ハナンAJ、トンキンCJ. 2019. トキソプラズマ症：神経精神疾患への経路。ニューロサイエンス＆バイオハビオナルレビュー96:72-92
ヴァン・リューウェン F、ピーターセン MB. 2018. 行動免疫系は、集団ではなく感染した個人を避けるように設計されている。進化と人間行動 39(2):226-234
ウェブスターJP.2001. ラット、猫、人、寄生虫：潜在性トキソプラズマ症が行動に与える影響。Microbes and Infection 3(12):1037-1045
Windhager S, Schaefer K, Fink B. 2011. 2011年：男性の顔の形と体力、魅力・支配力・男らしさに関する幾何学的形態学。アメリカン・ジャーナル・オブ・ヒューマン・バイオロジー 23(6):805-814
Xiao J, Li Y, Prandovszky E, Karuppagounder SS, Talbot Jr CC, Dawson VL, Dawson TM, Yolken RH. 2014. Toxoplasma gondii感染におけるMicroRNA-132の制御異常は、ドーパミンのシグナル伝達経路に影響を及ぼす。ニューロサイエンス 268:128-138
Zouei N、Shojaee S、Mohebali M、Keshavarz H.2018。ヒトにおける潜在性トキソプラズマ症と血清テストステロンレベルの関連性。BMCリサーチノート11:365
ズック・M.1992. 性的選択における寄生虫の役割：現在の証拠と将来の方向性。行動学の進歩 21:39-68
関連研究
中国東部山東省の白血病患児におけるToxoplasma gondii感染の血清有病率と危険因子：症例対照前向き研究
ピアJ
植物由来キメラ抗体によるToxoplasma gondiiのヒト線維芽細胞への浸潤抑制効果
ピアジェ
対照的な生息地で繁殖するスズメの交尾パターンに及ぼす血液寄生虫感染と自然免疫の遺伝的多様性の影響
日本学術振興会
COVID-19パンデミックにおける無精子症カップルの性的・心理的健康状態
日本学術振興会
ショウジョウバエのWolbachiaのゲノム減少がファージWOを標的とし、生殖寄生虫の候補を絞り込んでいること
日本学術振興会
トキソプラズマ・ゴンジーの感染に伴う宿主細胞のアポトーシスの操作
西川善文、ベンサムサイエンスブックス
イタリアの妊婦におけるトキソプラズマ症。食中毒のリスク認識に関する調査結果
LORENZO PEZZOLI他、Journal of Food Protection、2009年
トキソプラズマ・ゴンディ（Toxoplasma gondii
アレッサンドラ M.A. ラゴゾ、ベンサムサイエンスブックス
転写プロファイリングは、トキソプラズマ・ゴンジー・タンパク質を注入された神経細胞の周りにT細胞が集まっていることを示唆する｜mSphere
mSphere, 2020
輝いてください。プラーク乾癬におけるビメキズマブとセキヌマブの比較試験
クリスティアン・ライヒら、NEJM、2021年
による搭載
質問1
リンク

0
この症状に感染する原因として、人生のある時点で恋愛相手が多かったことが考えられるのでしょうか？
魅力的な人は、ある時点でより多くのロマンチックなパートナーを持っていたかもしれません（または、一般的に、より社交的なのでしょうか？魅力的であることは、結果ではなく、恋愛活動や社会活動を通じて間接的に原因となっている可能性はないだろうか？彼らは何人のロマンチックなパートナー（彼らの推定では、単にキスやそれ以上）を持っている...