獲物が枯渇した大規模な生態系における保護強化に伴うアフリカライオンの人口動態と個体数増加の変化

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Society for Conservation Biology

Conservation Science and PracticeEarly View e13256
CONTRIBUTED PAPER
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獲物が枯渇した大規模な生態系における保護強化に伴うアフリカライオンの人口動態と個体数増加の変化

https://conbio.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/csp2.13256

Scott Creel, Matthew S. Becker, Ben Goodheart, Anna Kusler, Kachama Banda, Kambwiri Banda, Milan Vinks,atherine Sun,

Chaseart, Stephi Matsushima. Becker、Ben Goodheart、Anna Kusler、Kachama Banda、Kambwiri Banda、Milan Vinks、Catherine Sun、Chase Dart、Stephi Matsushima、Ruth Kabwe、Will Donald、Luka Zyambo、Peter Indala、Adrian Kaluka、Clive Chifunte、Craig Reid
初出：2024年12月24日
https://doi.org/10.1111/csp2.13256
Scott CreelとMatthew S. Beckerの共同筆頭著者。
セクションについて

概要

ライオンのような大型肉食獣はアフリカ全域で減少しているが、その一因は大型草食獣の餌が減少しているためである。ライオンの個体数減少を逆転させるには、獲物の枯渇からの保護を強化することが必要であるというコンセンサスが得られているが、特にライオンの多くが生息している大規模で開けた生態系において、保護強化が減少を逆転させるのに十分かどうかを検証した研究はほとんどない。ここでは統合個体群モデルを用いて、保護強化によってライオンの人口動態と個体群動態が測定可能なほど改善されるかどうかを検証した。2013年から2021年にかけてグレーター・カフエ生態系で358頭をモニタリングしたデータを用いた。先行研究では、ライオンは獲物の枯渇によって強く制限されていたが、2018年からいくつかの明確な地域で保護が増加した。他のいくつかの地域では保護が減少した。保護が強化された地域では、ライオンの繁殖率は29％高く、年間平均見かけの生存率（φ）は8.3％高かった（初老の雌成獣の差は最小で6.0％、亜成獣の雄成獣の差は最大で11.9％）。これらの人口統計学的な利点が相まって、保護が高い地域では個体数が増加する可能性が高いが（
＝1.085、90％CI＝0.97、1.21）、保護が低い地域では個体数が減少する可能性が高い（
＝0.970、90％CI＝0.88、1.07）。生態系全体では、個体群サイズは3.74（±0.49SD）から4.13（±0.52SD）ライオン／100km2という中程度の密度で比較的一定していた。保護が行き届いている地域で観察された成長では、予想される倍増期間は10年であった。にもかかわらず、生態系全体の規模での回復は、保護を強化しなければ遅々として進まない可能性が高い。この結果は、密猟によって大きな影響を受けている柵のない生態系において、保護を強化することで大規模なライオンの繁殖と個体数の増加率を改善できる可能性が高いことを示している。

1 はじめに
アフリカ全域および世界の多くの地域で、大型草食動物の個体数が減少している（Bolger et al.） 頂点の肉食動物の密度は大型草食動物の密度と強い相関関係があるため（Hatton他、2015；Hayward他、2007；Orsdol他、1985）、大型肉食動物の個体数は餌と並行して減少している（Estes他、2011；Ripple他、2015）。ライオン（Panthera leo）の個体群密度は、特に獲物密度と強く相関しており（Hatton et al., 2015; Hayward et al., 2007; Packer et al、 2015; Riggio et al., 2015）、獲物の枯渇、生息地の損失、人間や家畜との衝突、皮や部品の密売、その他の脅威の複合が原因である（Bauer et al., 2016; Cushman et al., 2018; Dickman, 2010; Williams et al., 2017）。ブッシュミートの密猟による獲物の枯渇は、ライオンに対する最も広範で強力な脅威の1つであると認識されている（Bauer et al.、2022）が、この脅威の大きさと広範さにもかかわらず（Visser et al、 2023）にもかかわらず、ライオンや他の大型肉食動物に対する直接的な研究は比較的少ない（Creelら、2023; Goodheartら、2021; Lindseyら、2013; Vinksら、2020; Vinks, Creel, Rosenblatt, et al.）

ブッシュミートの密猟がライオン（および他の肉食動物）の個体数に及ぼす影響は、ほとんど定量化されていない（Vinks, Creel, Schuette, et al.） 大まかに言えば、こうした影響には混獲による直接的な死亡率と、餌の枯渇による生存と繁殖への間接的な影響がある。混獲による死亡率は、ライオンにとってかなりのものである可能性があり（Becker, McRobb, et al., 2013; Becker, Watson, et al., 2013; Montgomery et al., 2023; Mudumba et al., 2021; White & Van Valkenburgh, 2022）、負傷した動物からわなを外すことによって死亡率を減らすプログラムは、ライオンの個体群の成長率を著しく増加させる可能性がある（Banda et al.） ライオンの人口動態と個体群動態に対する餌生物の枯渇の影響を定量化するのは難しいが、ライオンの密度は幅広い空間的・時間的スケールにわたって餌生物の密度と非常に密接に相関しているため、その影響は強いと思われる（Hatton et al.、2015；Packer et al.、2005；Van Orsdol、1984）。

密猟が大型草食動物のバイオマス量に与える影響についてはよく知られているが、餌生物枯渇の具体的な傾向、パターン、結果については十分に説明されておらず、種や生態系によって異なる可能性が高い。ザンビアの大カフエ生態系（GKE）とルアングワ渓谷生態系（LVE）における統合的な長期研究により、ブッシュミートの密猟と餌生物の枯渇が大型草食動物と肉食動物に及ぼす影響が明らかになり始めており、以下のことが示されている： (1) 密猟圧が高い地域では草食動物の密度が減少する（Rosenblatt et al., 2019; Schuette et al., 2018; Vinks et al., 2020; Watson et al., 2013, 2015）、(2) 大型の草食動物は小型の草食動物よりも密猟の影響を受けている（Creel et al., 2018; Vinks et al., 2020）、(3) 大型の肉食動物の食餌の重複は、大型の餌料が不均衡に減少している場所で増加する（Creel et al、 Creelら、2023; Goodheartら、2021; Rosenblattら、2016; Vinks, Creel, Rosenblattら、2021; Vinks, Creel, Schuetteら、2021）。

ブッシュミートの密猟は、保護区の管理予算が十分でない場合に脅威として浮上し、人間の人口増加や都市部における富の増大と時を同じくしてアフリカ全域で増加している（Lindsey et al.） アフリカにおけるブッシュミートの密猟は、食糧不安、貧困、失業といった複数の問題から生じているが、保護区付近の貧困コミュニティにとっては、重要かつ有益な経済機会でもある。ブッシュミートの危機に幅広く対処するには、インセンティブ（コミュニティーの関与、代替の生計手段やタンパク源、合法的な狩猟肉など）と抑止力（密猟防止や人身売買防止など）の両方を組み合わせた総合的な取り組みが必要である。ブッシュミートの狩猟を減らすための短期的な行動として最も効果的なものは、密猟防止のためのパトロールであると考えられているが（Lindsey et al.

ライオンはアフリカの大型肉食獣ギルドの中で最も研究されている種であるが（Strampelli et al., 2022）、管理や保全行動に対する彼らの人口学的反応に関する実証的分析は依然として稀で、そのほとんどがトロフィーハンティングの影響に限られている（Creel et al., 2016; Loveridge et al., 2007, 2016; Mweetwa et al., 2018; Rosenblatt et al.） Vinks, Creel, Schuette, et al. (2021)は、GKEにおけるブッシュミートの密猟による獲物密度の低さが、主に（成獣の生存率の低さよりも）子ライオンの繁殖率の低さによるライオンの密度の低さを引き起こしていることを明らかにした。ライオンの動態を迅速に変化させる管理決定によって直接的に変化させることができる合法的なトロフィーハンティングとは異なり（Mweetwa et al.

GKEは約66,000km2で、カフエ国立公園（KNP）とその周辺のゲーム・マネージメント・エリア（GMA）で構成され、カバンゴ・ザンベジ・トランスフロンティア保全地域（KAZA）の約13％を占める。GKEはザンビアで2番目に大きなライオン、野犬、ヒョウ、ハイエナの個体数と、最大のチーターの個体数を擁する（Creelら、2023、Goodheartら、2021、Vinks、Creel、Rosenblattら、2021、Vinks、Creel、Schuetteら、2021）。しかし、GKEにおける大型草食動物種の生息密度は、降雨量が同程度の他のミオンボ生態系で観測された密度（検出を補正した地上トラ ンセクトを使用）よりも6～20倍低い（Schuette他、2018；Vinks他、2020）。ライオンの生息域全域の保護区におけるライオンの個体数を最近評価したところ、既存の個体数を効果的に保護・維持するために必要な資金の3倍から6倍が不足しており、ザンビアの個体数は平均よりも大きな不足に直面していることがわかった（Lindsey et al.） GKEは長い間、管理予算が非常に少なかったため、密猟が多発し、野生動物の生息密度が低くなっていたが、2018年から2021年にかけて、ザンビア国立公園野生生物局（DNPW）は、ゲーム・レンジャーズ・インターナショナル（GRI）を皮切りに、パンテーラ、ムセケセ・コンサベーション（MC）、アフリカン・パークス・ネットワーク（APN）などのパートナーから、密猟対策への投資と支援を増額した。同時に、民間の保護区や狩猟租界の運営者は、KNP周辺のGMAへの投資を増やした。2022年には、こうした努力の結果、ザンビア政府とアフリカン・パークスとの間で、カフエ国立公園の共同管理に関する20年間の協定が結ばれ、GKE全体で年間1,500万～2,000万ドルの投資が見込まれている。

このような対策の有効性を評価するためには、脆弱な種の人口学的反応を厳密に評価することが不可欠である。ライオンの場合、保護区をフェンスで囲むことなく、保護のための資金を増やすことが効果的かどうか、かなりの議論がなされてきた（Creel et al.） ここでは、GKEにおけるライオンの集中的な個体数モニタリングから得られた長期データを用いて、柵のない大規模な生態系において、ライオンの個体数と動態が保護への投資増に対して測定可能な反応を示したかどうかを検証した。GKEのライオンの個体数を、組織的な保護強化の数年前と数年後にわたって同じ方法でモニタリングしたため（また、すべての地域で保護が強化されたわけではなかったため）、これらのデータから、きわめて直接的な検証が可能となった。

2 方法
2.1 調査地域
2013年から2021年まで、生態系の北部と中央部の約8000km2にわたってGKEライオンの個体数をモニターした（図1）。生態系の他の地域にもライオンは生息しており、その生息密度は最近推定されたところでは1個体／100 km2未満であった（Panthera, 2022）が、我々の調査地域が個体数の大部分を占めていたため、この地域内の動態がこの生態系の個体数の傾向を決定づけたと考えられる。保護活動が活発化してからの個体数動向を説明するため、モニタリングの強度が広域で一定であった近年の部分集合（2018～2021年）のデータを用いて、一定の面積4152 km2について個体数密度を推定した（図S1）。見かけの生存、繁殖、個体数増加への影響を調べるため、各ライオン群に、ブッシュミート密猟、積極的な法執行努力、およびアクセスしやすさと観光客の活動による受動的保護への曝露に基づいて、保護レベル（高、中間、低）を割り当てた（図1）。保護レベルの高いプライドのほとんどは、「集中保護区」（IPZ）内に生息していた。IPZは、DNPWとその法執行パートナーであるPantheraとMusekese Conservationが、2018年から集中的な密猟防止パトロールの対象とした、カフエ中央部と北部の地域である。このパトロールの強化により、ライオンやその他の大型肉食獣がよく利用する場所で、パトロールの努力1kmあたりで遭遇する罠や人の数が減少した（Panthera, 2022）（図1）。その他の保護レベルが高いプライドの生息域は、観光客のキャンプがあり、車の足跡のネットワークがあり、観光客の活動が比較的盛んで、密猟が少ない地域であった（図1）。低保護のプライドは、指定されたIPZや観光客の多い地域の外に生息域を持ち、多くの場合カフエ国立公園の周辺部や隣接するゲーム・マネージメント・エリア内に生息域を持ち、そこでは捕獲による餌の減少が深刻である（Vinks et al.） 保護レベルが中程度のプライドは、IPZの近くに生息域があるか、観光客の活動が中程度である。状況が変化した場合、特定のグループの保護レベルは年によって変化することが許されており、高保護と指定された地域の半分以上は調査中に分類が変更された（図1）。このような時間的変動は、保護による影響をその場所の他の空間的属性から切り離すのに役立つ。

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図1 Figure
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各自慢の保護レベルは、生態系における50年以上のフィールド経験を持つ6人の評価者によって割り当てられた： パトロール隊長でありKNP北部の対密猟作戦のシニアレンジャーでもあるLZ、ライオンを含むGKE肉食獣の地上観察を10年以上続けているMB、ライオンを含むGKE肉食獣の地上観察をそれぞれ5年間毎日続けているBGとAK、そしてムセケセ地域での地上観察と対密猟パトロールの経験が豊富なWDとフィル・ジェフェリーである。6人の評価者は、当初あるオブザーバーが低保護とし、別のオブザーバーが中間とした2つの範囲を除き、同一の割り当てを行った。この些細な曖昧さをなくすため、分析の前に低保護レベルと中間の保護レベル（以下、「低保護」）を組み合わせたところ、研究、フォトツーリズム、法執行など、さまざまな視点、優先順位、活動を持つ3つの組織で働く6人の評価者の間で完全な一致が得られた。保護レベルの割り当ては、データを検証することなく、モデルを当てはめる前に行われ、その後調整されることはなかった。IPMを構築し、分析を行った）SCは保護レベルの割り当てには参加していない。

2.2 個体数モニタリング
ライオンと他の大型肉食獣の個体数モニタリングの方法については、以前に詳述した（Goodheartら、2021; M'sokaら、2016; Mweetwaら、2018; Rosenblattら、2014; Vinks, Creel, Schuette, et al.） 簡単に説明すると、GPSとVHFで首輪を付けたライオンとその群れの仲間を直接観察し、2013年から2021年まで、37のプライドと32の雄の連合に属する358頭の既知の個体について、毎月4303回の目撃記録（つまり、1ヵ月間に複数回目撃された個体は折りたたまれている）を行った。デジタル写真のデータベースを用いて、ひげの斑点パターン、鼻の色素パターン、傷跡、歯の摩耗（Pennycuick & Rudnai, 1970）によってライオンを同定した。年齢が不明なライオンについては、鼻の色素パターン、歯の摩耗と色調、顔の瘢痕の較正標準を用いて年齢を推定した（Miller et al.） この個体群と、より長期間の調査を行っているザンビアの別の個体群（Mweetwa et al.） ライオンはVHF、GPS内蔵、イリジウム衛星GPS首輪（Telonics社、米国アリゾナ州）の組み合わせで首輪を付けられ、プライドまたは連合ごとに少なくとも1頭のライオンが首輪を付けられた。ザンビア登録の野生動物獣医が、モンタナ州立大学動物飼育・使用委員会とDNPWの承認を得た手順で、国立公園野生生物局と協力してすべての首輪を設置した。ライオンは分裂融合社会で暮らしているが、プライドのサイズが小さい場合、プライド分裂の頻度は低い（Mbizah et al.） GKEではほとんどのプライドが小規模であったため（Vinks, Creel, Schuette, et al., 2021）、首輪をつけたライオンを追跡することで、すべての年齢・性別クラスの首輪をつけていないプライドのメンバーのほとんどを定期的に目撃することができた。後述するように（「統合個体群モデル」参照）、我々のモデル化手法では検出可能性における個体差を考慮したため、いくつかの年齢性クラスやアクセスしにくい場所にいるライオンの検出率が低くなった。生存率は首輪をつけたライオンとつけていないライオンで検出できるほどの差はなかった。

2.3 統合個体群モデル
保護の違いが測定可能な利益と関連しているかどうかを検証するため、ベイズ統合個体群モデル（IPM）を当てはめ、保護が高い地域と低い地域におけるライオンの個体群と動態を記述した（図2）。IPMは個体群サイズ、生存、繁殖に関する情報を持つ複数のデータセットの分析を統合したものである。その結果、IPMによるパラメーター推定値は、各データセットの独立した分析による同じパラメーターの推定値よりも正確で偏りが少ないことがある（Chandler & Clark, 2014; Schaub & Abadi, 2010）。すなわち、年齢・性・保護に特化した見かけの生存率（個体が生存し、調査集団内にとどまる率）のコーマック・ジョリー・セーバー・モデル、保護に特化した成雌の繁殖率のゼロインフレート・ポアソン・モデル、そして個体群サイズを潜在変数として推定するためのカウントとして、閉じた捕獲・標識・再捕獲モデルからの推定値を用いた個体群サイズの標準的な状態空間モデルである（Schaub & Kery, 2022）。この状態空間モデルは個体群サイズの不確実性を推定するものであったため、IPMでは閉鎖捕獲推定値の分散を前方に伝搬させることはせず、むしろ、状態空間モデルの左辺入力として、偏った個体数カウントをNの不偏推定値に置き換えただけであった。このIPMの構造では、経験的データがないパラメータは推定していない。モデルはRとJAGSでjagsUIパッケージ（Kellner, 2021）を使って、6000ステップの3つのMCMCチェーン、1000ステップのバーンイン、300ステップの適応フェーズで適合させた。IPMのJAGSコードは補足資料にある。

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図2
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IPMの中で、各年の3つの2ヶ月の時間ビン（5月～10月、乾燥条件が良好な検出率をもたらす）の捕獲履歴を用い、9年間（2013年～2021年）にわたって合計27回の見かけの生存率をCormack-Jolly-Seberモデルで推定した。4つの年齢階級（子：0～1.99歳、亜成体：2～3.99歳、初老成体：4～5.99歳、老成体：6歳以上）のオスとメスについて、保護レベルが高いエリアと低いエリアにおける年間の見かけの生存率（φ）をモデル化した。個体の保護レベルは、個体が地域間を移動した場合、時間の経過とともに変化することが許された。また、低地域から高地域に移動した4つのグループと、高地域から低地域に移動した1つのグループのライオンの保護レベルも再割り当てした（図1）。保護レベルと年齢・性別クラスとの間の交互作用はモデル化しなかった。検出確率（p）は、Schaub and Kery (2022)が提案した境界を持つ非情報的平板事前分布を用い、ロジットスケールで正規分布する個体レベルのランダム効果でモデル化した。類似データの先行分析（Goodheart他、2021、Vinks、Creel、Schuette他、2021）と同様に、Q-Qプロットを用いて、この検出モデルがデータによく適合している（すなわち、検出可能性の変動を正確に記述している）ことを確認した。

地域固有の繁殖力は、成獣の雌1頭あたりの1年目の子ライオン数のデータにゼロインフレートポアソン一般化線形モデル（GLM）を当てはめることで推定した。GKEライオンの場合、繁殖力の分布はポアソン分布に比べてゼロが過剰であった。このパターンを説明するために、GLMはゼロ・インフレーションのベルヌーイ分布とポアソン・モデルを組み合わせ、Schaub and Kery (2022)が提案した境界を用いて、両パラメータに非情報的なワイド・プライヤーを設定した。別の分析では、ポアソン一般線形モデルを用いて、プライドごとに生まれ育つ子クマの数の経時変化を検定した（中略、繁殖力は個体レベルのようにプライドレベルではゼロインフレーションしなかった）。

個体数と個体数成長率はIPMの最終サブモデルで推定した。まず（IPMの外で）、閉じた捕獲-標識-再捕獲モデルを当てはめ、CJSモデルと同じ時間ビンとpに対するロジット-正規個体ランダム効果を持つ個体遭遇履歴を用いて、各年の総個体数を推定した。このサブモデルから得られた2019年から2021年の個体数推定値（）の事後確率分布と既知個体数を比較すると（図S3A-C）、検出確率が時間とともに変化していることが示唆される。このような検出の変化を考慮すると、検出を補正した個体数推定値への状態空間モデルフィットを含むIPMは、補正していない個体数への状態空間モデルフィットを含むIPMよりも適合が良いことになる（Schaub & Kery, 2022, 4.3節）。事後確率のチェックにより、この閉じた捕獲モデルの検出成分がデータによく適合していることが確認された（図S3D）ので、各年の個体数の点推定値として事後確率分布の中央値を用いた。次に、保護率が高い地域と低い地域の繁殖率と（年齢・性別ごとの）生存率の推定値を組み込んだレスリー行列を用いて、移民や移住がない場合に各年に予想される1歳魚と成魚の数を推定した（「その場での成長」）。保護が高い地域と低い地域の各年齢の個体数については、Schaub and Kery (2022)からの境界のガイダンスを用いて、情報量の少ない平坦な事前分布を用いた。最後に、捕獲閉鎖推定個体数とレスリープロジェクションによる個体数（保護が高い地域と低い地域の全年齢・両性）の合計を関連付ける状態空間モデルを当てはめ、個体数推定値の誤差を考慮するために正規分布サンプリング分散を用いた。そして、保護が高い地域と低い地域について、地域個体数成長率を導き出した。このアプローチでは、個体群推定値のすべての分散を状態空間モデルに組み込み、同時に、閉鎖捕獲-標識-再捕獲モデルにおける検出確率の推定が不完全であったり、個体群の閉鎖が完全でなかったり、個体群が使用した領域の推定が不完全であったりするために、個体群サイズが過大または過小に推定される可能性を許容した（図S3A-Cで明らかなように）。

正確な調査対象地域は、群れの形成と消滅、サンプリング活動の拡大により年ごとに変化するため、IPMによる個体群サイズの直接比較は個体群動向の正確な記述を提供しない可能性がある。そこで、Vinks, Creel, Schuette, et al.(2021)の方法に従い、その年にモニターされたすべてのメスライオンの成獣のGPS位置に対して、カーネル利用分布の80パーセンタイルの等値線によって決定された、個体数の推定値に含まれるプライドの占有面積（）で割ることによって、個体数の年間推定値（）を密度の推定値に変換した（図S1、およびセクション4参照）。2018年から2021年までの4年間、比較的一定のサンプリング努力（＝4152km2、図S1およびVinks, Creel, Schuette, et al.（2021）参照）で、これらの密度の経時的変化を検定することにより、個体数の傾向を調べた。

個体群動態の状態空間モデルを組み込んだIPMの適合度テストはよく解 決されていない（Schaub & Kery, 2022）。そこで、いくつかの方法でモデルの適合性を確認した。第一に、トレースプロットがすべてのパラメータについてよく混合していることを確認した。第二に、全てのパラメータで値が1に近い（≤1.01）ことを確認した。第3に、Q-Qプロットを用いて、生存モデルにおける検出確率の変動が、logitスケールで正規分布する個々のランダム効果によってよく記述されていることを確認した。第4に、観察された繁殖力の分布が、繁殖力モデルで用いたゼロ膨張ポアソン分布によってよく記述されることを確認した。第5に、生存率と繁殖率に関するIPMからの推定値が、同じモデルを単独で実行した結果と類似していることを確認した (Schaub & Kery, 2022)。

3 RESULTS
3.1 Reproduction
Fecundity was 29% greater for females in areas with high protection than in areas with low protection (Figure 3a) (high: posterior median = 1.24 first year cubs/adult female, 90% CI = 1.04, 1.46; low: posterior median = 0.93, 90% CI = 0.73, 1.14), and there is a 78% probability that fecundity was greater in high protection areas than in low protection areas. 2018年から2021年にかけて、プライドごとに1歳まで育てた子グマの既知数が大幅に増加した（図S1、ポアソンGLM、b = 0.29 cubs raised/pride/year、SD = 0.12、z = 2.53、p = 0.012）。同じ期間、同じプライドについて、プライドあたりの産仔数はわずかに減少したが有意に減少し（図S2、ポアソンGLM、b = -0.35産仔/プライド/年、SD = 0.14、z = 2.51、p = 0.012）、プライドあたりの産仔数はわずかに減少したが有意に減少した（図S2、ポアソンGLM、b = -0.26産仔/プライド/年、SD = 0.08、z = -3.42、p = 0.0006）。メスライオンは子ライオンに授乳している間は排卵しない（授乳期不妊症のため）ので、子ライオンの募集が増えれば、生まれた子ライオンの数や子ライオンの数が減少すると予想される。

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図3
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3.2 生存率
雄よりも雌の方が生存率が高く、亜成獣や子ライオンよりも成獣の方が生存率が高いことを考慮した結果、保護率の高い地域のライオンの方が生存率が高いという弱い傾向が見られた（図3b-e）。雄の子ライオンの年間見かけの生存率（φ）の中央値は、保護が高い場所では0.59（90% CI = 0.48, 0.69）、保護が低い場所では0.53（90% CI = 0.44, 0.62）であった。雌の子クジラについては、年間見かけの生存率（φ）は保護度が高い場合は0.68（90％CI = 0.59, 0.76）、保護度が低い場合は0.63（90％CI = 0.54, 0.72）であった。雄の亜成虫の年間見かけの生存率（φ）は、高プロテクションで0.51（90％CI = 0.39, 0.62）、低プロテクションで0.45（90％CI = 0.35, 0.55）であった。雌の亜成体では、年間見かけの生存率（φ）は、高プロテクションでは0.61（90% CI = 0.51, 0.70）、低プロテクションでは0.56（90% CI = 0.46, 0.65）であった。男性のプライム成人では、年間見かけの生存率（φ）は、高プロテクションで0.64（90％CI = 0.51, 0.77）、低プロテクションで0.59（90％CI = 0.46, 0.72）であった。女性の初老成人では、年間見かけ生存率（φ）は、高保護で0.73（90％CI＝0.62, 0.82）、低保護で0.68（90％CI＝0.57, 0.79）であった。男性の老年成人では、年間見かけ生存率（φ）は、高保護で0.63（90％CI＝0.52, 0.72）、低保護で0.57（90％CI＝0.48, 0.66）であった。女性の老年成人では、年間見かけ生存率（φ）は、高保護で0.71（90％CI＝0.63, 0.78）、低保護で0.67（90％CI＝0.59, 0.74）であった。

全体として、年間見かけの生存率（φ）の中央値の推定値は、保護が低い地域の同じ年齢・性別の個体の年間見かけの生存率に対して、保護が高い地域の方が6.0％～11.6％高かった（雄の子：9.6％、雌の子：7.2％、雄の亜成体：11.9％、雌の亜成体：11.9％）： 11.9％、雌の亜成体 9.0％、雄のプライムアダルト 8.0％、雌のプライムアダルト 6.0％、雄の老成種： 8.5％、老成雌：6.4％）： 6.4%). すべての年齢性階級において、生存率の中央値は保護が高い地域で8.3％高かったが、保護が高い地域と低い地域の生存率の事後分布は大きく重なっていた。

3.3 個体数動態
個体数増加率（λ）の中央値は、保護が高い地域では1.085（90% CI = 0.97, 1.21）であったが、保護が低い地域では0.970（90% CI = 0.88, 1.07）に過ぎなかった。保護が高い地域では、人口が毎年増加する確率は89.3％であったが、保護が低い地域では30.2％に過ぎなかった。高保護地域の方が低保護地域よりも人口増加率が大きい確率は63%であり、λ > 1の事後分布の割合は、高保護地域の方が低保護地域よりも2.96倍大きかった。個体群全体では、成長率の中央値は1.014（90%信頼区間=0.92, 1.19）であった。保護が行き届いている地域での個体数の増加が、保護が行き届いていない地域での個体数の減少を相殺し、個体群は基本的に安定していた（図3）。この推測は、2018年から2021年までほぼ一定であった個体数密度の推定値（図4）によって裏付けられた。個体群密度は2018年の最小値3.74（±0.49SD）ライオン／100km2から2020年の最大値4.13（±0.52SD）ライオン／100km2まで幅があり、すべての年の95％信頼区間はかなり重なっている（図4）。これらの密度の変化は、生態系間で観察されるライオン密度の変動幅（1頭未満から10頭/100km2以上）と比較すると非常に小さい。

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図4
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4 DISCUSSION
本研究では、ブッシュミートの密猟による獲物の枯渇によって強く制限されている大型肉食動物の個体群について、保護の変化に対する人口統計学的反応を厳密に評価した。その結果、保護を強化することで、ライオンの人口動態が広い地域で改善する可能性が高いことが示された。特に、繁殖力と子ライオンの繁殖力は、保護が行き届いている地域で大幅に向上し、保護活動が強化されるにつれて近年増加した。子ライオンの増加にはプライドごとに生まれる子ライオンの数と仔ライオンの数の減少が伴うが、これは子ライオンを扶養している雌ライオンの泌乳不妊の結果として予想される（Packer et al.） これは生活史理論（Fisher, 1958; Williams, 1966）に基づき、長命で反復繁殖する動物として予想されることであり、ライオンについても以前に示唆されている（Vinks, Creel, Schuette, et al.）

この結果から、子ライオンの加入はライオンの動態と保全努力（あるいは脅威）に対する反応を示す有用な先行指標であることが確認されたが、生存率はおそらくそれほど有用ではないだろう。ライオンの人口動態に対する同様の効果は、LVEにおけるライオンのトロフィー狩猟の3年間の一時停止期間中に観察され、主に子ライオンの繁殖の増加により、ライオンの個体数が大幅に増加した（Mweetwa et al.） 狩猟モラトリアムに対するライオンの動態の反応は、今回検出されたよりも速かった。狩猟モラトリアム以前は、LVEライオンはトロフィー年齢のオスの死亡率が高く、メスのプライドに関連するオスの入れ替わりが激しく、嬰児殺しの増加、子ライオンの採用率の低下、サブアダルトおよびアダルトオスの生存率の低下、メス個体群の老化につながり、制限されていた（Mweetwa et al.） LVEライオンの場合、過剰なトロフィーハンティングに対するこの人口学的反応のカスケードは、政策の変更によって急速に減少した。GKEライオンについては、Vinks, Creel, Schuette, et al.(2021)は、獲物の枯渇によって制限された個体群の人口統計学的特徴として、より単純なパターンである子ライオン加入率の低さを同定した。というのも、保護強化が生存率に及ぼす影響は小さく、もし捕獲による直接的な死亡率が餌の枯渇による影響よりも大きければ、生存率に大きな影響が出ると予想されるからである。大型肉食獣の生息密度の推定では通常、従属する子供は除外されるが、IPMに子ライオンを含めることは、GKEライオンの動態における子ライオンの加入の重要性を明らかにするために重要であった。

密度に依存しない成長であれば、保護度の高い地域で観測された有限増加率（λ）1.085は10年で倍増する。しかし、GKEのような柵のない広大な生態系（～66,000 km2）では、限られた資源とパトロールすべき広大な地域があるため、現在の保護水準が変わらなければ、生態系全体の回復ははるかに遅くなる可能性が高い：調査地域全体で観察された有限増加率1.014は、（一定であれば）倍加期間は50年となる。個体数の増加は保護レベルの低い地域ではわずかにマイナスであったが、保護レベルの高い地域での増加は相殺され、生態系レベルではわずかな成長を伴う安定した動態を示した。この結果は、餌の枯渇によって制限される個体群（Creel et al., 2018; Schuette et al., 2018; Vinks et al., 2020; Vinks, Creel, Schuette, et al., 2021）では予想通りである。大型草食動物の動態は、保護の強化に対応する時間を必要とし、ライオンの回復は餌の回復に遅れるからである（Packer et al., 2005）。とはいえ、保護が強化された地域では、年間成長率が89.3％の確率で、成長率の中央値が8.5％と高い生態学的条件が得られた。

保護が個体数と動態に及ぼす影響を評価する場合、パトロールによる能動的保護と観光による受動的保護は通常、動物の密度が高い地域に向けられることを認識しなければならない。このようなパターンでは、保護によって密度が高くなったのか、あるいはその逆なのかを評価することが難しくなる。今回の調査では、保護密度の高い地域の半数以上が、調査のある時点で、低い地域から高い地域へ、高い地域から低い地域へと、指定を変更している（図1）。固定された地域における保護の変化を調べることで、その地域の他の重要な生態学的属性が変化しないため（例えば、植生のタイプ、水までの距離、生態系内の位置）、因果関係の推論が強化される。加えて、本研究で保護が高い地域と低い地域は、大型草食動物密度の主な生態学的要因である植生タイプと恒久水からの距離に関して類似していた（Vinks et al.、2020）。最後に、植生タイプはカフエにおけるライオンの生存率にほとんど影響しないことを以前に発見している（Vinks, Creel, Schuette, et al.、2021）。これらの理由から、ライオンの個体群動態に対する保護の効果は因果関係があると考えられる。我々の分析では、保護のどの側面がライオンにとって最も有益であるかを直接明らかにすることはできないが、先行研究では、密猟による餌の枯渇がGKEや他のザンビアの生態系におけるライオンや他の大型肉食獣の密度、分布、食性、人口動態に強い影響を与えることが示されている（Becker et al、 2023; Creel et al., 2018, 2023, 2024; Goodheart et al., 2021, 2022; Rosenblatt et al., 2016, 2019; Schuette et al., 2018; Vinks et al., 2020; Vinks, Creel, Rosenblatt, et al., 2021; Vinks, Creel, Schuette, et al.）

統合個体群モデルは、個体数の推定値を生存と繁殖に関するデータと整合させたモデルで個体群動態を記述する強力なツールであり（Schaub & Abadi, 2010; Schaub & Kery, 2022）、このアプローチは推論の頑健性を向上させる可能性が高い（Tenan et al.） ライオンのような大型肉食動物の場合、1種類のデータに依存する個体数推定はしばしば不正確であるため、これは重要である。大型肉食獣の場合、集中的なサンプリング努力にもかかわらず、個体数推定の基礎となるデータがまばらなままであることが多く（Elliot & Gopalaswamy, 2017）、単一種類のデータに依存すると、生物学的にありえない個体数増加率やパターンを示唆する可能性がある。我々の結果は、IPMアプローチが大型肉食獣の保護活動の効果について首尾一貫した推論を行う上で実行可能かつ有用であることを示している。

IPMでは、密度の「空間的に明示的な」サブモデルで採用されるような同時アプローチではなく、個体数と面積の推定によって密度を推定する逐次アプローチを用いた。この逐次的アプローチにより、データによく適合する方法で検出確率の個体差をモデル化することができ（図S3）、また、同じくデータによく適合する方法で調査集団が使用する面積をモデル化することができた（図S1）。密度の空間明示的（SECR）モデルはライオンのデータに一般的に適用されており（Elliot & Gopalaswamy, 2017）、IPMの密度成分についてもデータに良好な適合をもたらした可能性があるが、SECRモデルを用いた大型肉食動物の密度の解析のほとんどは、各動物が単一の活動中心を持ち、空間利用の2変量正規パターン（または他の単純な単調減少関数）を持つと仮定しており、これは通常現実的ではない（Worton, 1987）。大型肉食動物を用いた今後の研究では、単独分析とIPM分析の両方において、推論への影響をよりよく理解するために、密度推定の基礎となる空間利用モデルの仮定と性能を調べる必要がある（Efford & Schofeild 2022）。私たちのアプローチは、サンプリングされた領域を決定するために、柔軟で広く使われている空間利用モデルを当てはめ（図S1）、その領域内での個体検出可能性の柔軟で適合性の高いモデルを組み合わせることで、この懸念を回避することを目的とした（図S3）。このアプローチでは、おそらく別の懸念が生じる可能性がある。すなわち、利用分布から異なる等値線を選択して調査領域を定義する可能性があるということである。この選択を明示的にすることで、比較する密度ごとに同じ選択ができるようになり、この懸念はほぼ解消される。最後に、IPMの状態空間サブモデルでは、他のサブモデルからの個体数推定値を、（個体検出や個体群が利用する領域の推定が不完全なために）高すぎたり低すぎたりする可能性のあるサンプリング分散を持つカウントとして扱った。状態空間モデル内の潜在変数として個体数を推定することで、IPMの構造は大型肉食獣に典型的なものよりも個体数推定値のサンプリング分散をより完全に説明することができた。

2018年からザンビア国立公園野生生物局、Panthera、Musekese Conservation、Game Rangers International、African Parks、Zambian Carnivore Programmeは、大型肉食動物とその獲物がブッシュミート密猟の影響を最も受けている地域に焦点を当てた密猟防止パトロールを大幅に強化した。重点的な密猟防止パトロールは、ライオン、野犬、チーターの集中的なモニタリングから得られた位置情報をもとに行われた。個体の捕獲解除（Banda et al., 2023）と組み合わせることで、このフィールドベースの保護（または「ハロー効果」）方法は、肉食動物の個体群に正の人口統計学的影響を与えることができる（Becker et al.） このような集団的な取り組みは良い結果をもたらしたが、獲物の枯渇を逆転させ、さらに大きなスケールでライオンの回復を可能にするには、継続的かつ拡大的な取り組みが必要である。アフリカン・パークスとザンビア政府との間で20年間の管理協定が結ばれたことは、KNPにとってはそのような取り組みであるが、国立公園を取り囲む広大なGMA群についても並行して取り組む必要がある。これらの地域は保護レベルが低く、獲物の枯渇、人間による侵入、土地利用の変化の割合が高いため、おそらく肉食動物の人口吸収源となっている（Creel et al.） ザンビア政府、ネイチャー・コンサーバンシー、パートナーの間で開発中のコミュニティ保全パートナーシップ・モデルの改善は、GMAにおけるライオンの回復を促進するのに役立つ可能性がある。

アフリカのライオンは長年、その生息域の大部分で減少している（Bauer et al., 2015, 2016, 2022; Bauer & Van Der Merwe, 2004; Riggio et al.） ライオンの密度は獲物の密度と非常に強い相関関係があるため（Hatton et al., 2015; Orsdol et al., 1985; Packer et al., 2005）、ライオンの減少の強力な要因は大型草食動物の個体数の減少である（Bolger et al、 2008; Ripple et al., 2015; Western et al., 2009)、その大部分はブッシュミートの密猟によるものである(Lindsey et al., 2011, 2013; Ripple et al., 2016; Rogan et al., 2017)。ライオンの減少を緩和または逆転させるための最も効果的な戦略については議論があるが（Creel et al., 2013; Durant et al., 2015; Packer et al. このようなコンセンサスにもかかわらず、保護への投資拡大がライオンの減少を逆転させるのに十分であるかどうか、またどの程度の規模であれば十分であるかどうかを検証した実証的研究はほとんどない。我々の研究は、ブッシュミートの密猟によって強い影響を受けている、柵のない大規模な生態系において、保護の強化がライオンの繁殖と動態を改善する可能性が高いことを示している（Creel et al., 2018; Goodheart et al., 2021, 2022; Schuette et al., 2018; Vinks et al., 2020; Vinks, Creel, Rosenblatt, et al.） 大型肉食獣の拠点となっている生態系において、獲物の減少を逆転させるよう保護対象を絞ることで、アフリカに残っているライオンの大部分を飼育している柵のない大規模な生態系であっても、管理者は獣肉密猟の影響をかなり軽減することができる。これらの個体群と共存する地域社会とその周辺において、保護プログラムの改善と地域社会の保全と共存のための改善とを組み合わせることで、ライオンの保護の見通しは大幅に改善されるはずである。

Scott Creel、Ben Goodheart、Anna Kusler、Milan Vinks、Stephi Matsushida、Kachama Banda、Ruth Kabwe、Chase Dart、Kambwiri Banda、Luka Zyambo、Will Donaldがデータ収集、Ben Goodheart、Milan Vinks、Scott Creelがデータ処理、Scott Creel、Ben Goodheart、Matt Beckerがデータ分析、Scott Creelが原稿執筆。Cat Sunは解釈と執筆に貢献した。Peter Indala、Clive Chifunte、Adrian Kaluka はザンビア国立公園野生生物局（Department of National Parks and Wildlife）と、Craig Reid はアフリカン・パークス（African Parks）と、それぞれ研究協力を行った。すべての著者がコンセプトと草稿に批判的な貢献をし、出版の最終承認を行った。

謝辞
本調査の実施許可をいただき、また草食動物と肉食動物の個体群のモニタリング、管理、保護に協力 していただいたザンビア国立公園野生生物局に感謝する。この研究は全米科学財団（IOS1145749、DEB-2032131、DEB-2221286）、National Geographic Society Big Cats Initiative & Predator Research Grant、Gemfields Inc.、World Wildlife Fund- Netherlands & Zambia、The Bennink Foundation、The Lion Recovery Fund、Painted Dog Conservation Inc.の支援を受けた、 Rob and Kayte Simpson, Prabha Sarangi and Connor Clairmont, Tusk Trust, Panthera, Elephant Charge, Musekese Conservation, Ntengu Safaris, African Parks Network, Wilderness Wildlife Trust, United States Fish And Wildlife Service Combatting Wildlife Trafficking Program, and IUCN Save Our Species/European Union. 本書は IUCN Save Our Species を通じて欧州連合の財政支援を受けて作成された。本書の内容はザンビア肉食動物プログラムのみが責任を負うものであり、必ずしもIUCNや欧州連合の見解を反映するものではない。投稿前に本原稿をレビューしてくれたP. Lindseyに感謝する。

利益相反宣言
著者らは利益相反がないことを宣言する。

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