腸内細菌群の多様性と組成は、野生捕食鳥の探索行動と関連している

2023年2月6日 09:07

オープンアクセス
公開日：2023年2月4日
腸内細菌群の多様性と組成は、野生捕食鳥の探索行動と関連している

https://animalmicrobiome.biomedcentral.com/articles/10.1186/s42523-023-00227-x

メラニー・R・フローコウスキー＆ジェシカ・L・ヨルジンスキー
動物マイクロバイオーム5巻、記事番号：8（2023）この記事を引用する

1 Altmetric

メトリクス詳細

概要
背景
腸内細菌は、免疫系の発達から栄養素の利用まで、無数の方法で宿主に影響を与える。しかし、腸内細菌と行動の関係については、特に野生種ではまだ理解が進んでいない。腸内細菌叢と相互作用する可能性のある行動の一つに、動物が環境から新しい情報を獲得するために行う探索行動があります。我々は、野生捕獲鳥類において、腸内細菌群の多様性が探索行動と相関すると仮定した。この仮説を検証するために、野生のハツカネズミ（Passer domesticus）を捕獲し、糞便サンプルを採取して腸内細菌の多様性を測定した。その後、個体を新規環境に導入し、その探索行動を測定した。

結果
腸内細菌のα多様性が高い鳥類ほど、高い探索行動を示すことがわかった。これらの結果は、探索性の高い鳥は、探索性の低い鳥に比べて、より多くの種類の環境微生物に遭遇し、その多様な腸内細菌叢に寄与していることを示唆している。あるいは、腸内細菌の多様性の増加が、探索行動の増加に寄与している可能性もある。また、探索行動の多い鳥と少ない鳥を比較したところ、β多様性に違いが見られ、マイクロバイオームコミュニティ構造の違いが示されました。鳥類のマイクロバイオームから予測される機能パスウェイを比較したところ、高探索性鳥類のマイクロバイオームには、低探索性鳥類よりもバイオフィルム形成や異種物質分解に関与するパスウェイが多く含まれていることが分かった。

結論
全体として、腸内細菌叢のαおよびβ多様性は、家スズメの探索行動と相関していることがわかった。また、高探索者の腸内細菌群の予測される機能は、低探索者のそれとは異なっていた。本研究は、動物の行動を調査する際に、腸内細菌叢を考慮することの重要性を明らかにした。

背景
動物の腸内細菌叢は、栄養吸収、免疫状態、さらには認知に至るまで、その生物学において不可欠な部分である[1,2,3]。近年、野生種への注目が高まっているものの、マイクロバイオームに関する研究の大半は、げっ歯類やショウジョウバエなどのモデル生物で行われてきた[4,5,6]。マイクロバイオームは野生生物のフィットネスにおいて重要な因子であると考えられるため、野生種のマイクロバイオームの構造と機能に関する研究が必要である[7]。腸内細菌叢は、種によって異なり、また、同じ種の個体内や個体の一生を通じて大きく変動します[8, 9]。マイクロバイオームの多様性は正常な機能にとって極めて重要であり、一般に、より多様なマイクロバイオームはより安定しており、宿主に健康上の利益をもたらすと考えられています[10, 11]。実験動物を用いた研究により、腸内細菌叢の多様性は、宿主の遺伝、食事、周囲の環境などの多くの要因によって変化することが分かっています[12,13,14,15]。マイクロバイオームに関する研究は急速に発展している分野ですが、特に野生で捕獲された生物については、まだ解明されていないことが多くあります。

野生生物の腸内細菌叢に影響を与える可能性のある要因の1つに、探索行動があります。探索行動は、動物が環境に関する新しい情報を学習する際の重要な特性です [16]。探索行動は、個体が環境とどのように相互作用するかを知らせ、どの微生物が宿主にコロニーを作ることができるかを決定する重要な要因になる可能性があります。種内の個体の探索行動には通常ばらつきがあり [19]、捕食者への暴露 [17] や繁殖成功 [18] を通じて動物の体力に影響を与えることに加え、このばらつきは、個体がどの微生物に暴露されてマイクロバイオームをコロニー化できるかを決める重要な要因になる可能性があります。マイクロバイオームの重要性から、この結果、探索行動がマイクロバイオームを通じて宿主のフィットネスに影響を与える可能性があります。

あるいは、腸内細菌が探索行動の違いをもたらす可能性もある。例えば、gnotobioticマウスは、脳内の遺伝子発現が変化することにより、正常なマイクロバイオームを持つマウスと比較して、探索行動の増加を示す[20]。同様に、軸索移植されたショウジョウバエは、オクトパミンというホルモンを調節するマイクロバイオームの役割に起因して、運動活性が増加します[21]。また、プロバイオティクスを投与すると、ホルモンや神経伝達物質を変化させることにより、マウスの探索行動が増加します[22, 23]。行動とマイクロバイオームの相互作用は相互に関連していると思われるが、天然のマイクロバイオームが探索行動にどのように関係しているかについては、まだ理解が不十分である。

本研究では、野生捕獲鳥類である家スズメ（Passer domesticus）において、腸内マイクロバイオームの多様性が探索行動と相関するという仮説を評価した。家スズメは、まだ十分に説明されていない探索行動のバリエーションが記録されている[26]。また、ハウススズメは、今や世界的に分布する侵略的な種である。スズメの行動を理解することは、この種の侵略者としての成功を理解するための重要な要素である[27]。我々は、高い探索行動を示す鳥は、マイクロバイオームの豊かさと均一性の指標であるアルファ多様性が高いだろうと予測した。また、探索行動のレベルが異なる個体間では、微生物群間の類似性を示すβ多様性や、機能的経路に違いがあるだろうと予測した。

研究結果
野生で捕獲したハスズメ（n = 45）の新規環境下での探索行動を測定し、捕獲時に採取した糞便サンプルから16S rRNA遺伝子の塩基配列を決定して腸内マイクロバイオームを定量化した。また、新規環境試験後に、鳥のサブセット（n = 31）から2回目の糞便サンプルを採取した。収集したすべてのサンプルについて、配列決定出力は2,656,466の生リードとなった。品質管理（リード数が少ないため、捕獲前のサンプル5個と捕獲後のサンプル1個を省略した）の後、合計70個の糞便サンプル（捕獲前40個、捕獲後30個）を処理し、平均シーケンスリード数23,114 ± 13,337 （平均 ± 標準偏差）、合計10,470の操作分類単位（OTU）にクラスタ化されました。

その結果、マイクロバイオームコミュニティのα多様性（Shannon diversity indexで測定）は探索行動と正の相関があることがわかった（表1；図1）。腸内細菌群のアルファ多様性が高い鳥は、探索行動も高いことがわかった。この結果は、異なる手法でα多様性を測定してもロバストであり、Chao1多様性指数や観測されたOTUでも同じ結果が得られた（Additional file 1: Table S1）。

表1 探索行動、性別、体重、活動量、探索までの時間が飼育前後で採取した鳥類の腸内細菌叢のシャノン指数に及ぼす影響を調べた線形混合効果モデルの結果
原寸表
図1
図1
飼育前(A)と飼育後(B)に採取したサンプルの探索行動(訪問物数)と腸内細菌叢のシャノン多様性指数との関係

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また、Bray-Curtis距離を用いた探索行動の高低によるβ多様性の有意差と、重み付きUnifrac距離の有意差に近い差が、捕獲前のサンプルでは見られたが捕獲後のサンプルでは見られなかった（PERMANOVA、図2；表2）。主成分1と主成分2は、それぞれ捕獲前後のBray-Curtis距離と捕獲前後の重み付きUniFrac距離に基づく腸内細菌叢の分散の16.4%と6.4%、24%と8.9%、24.2%と7.9%、および21.4%と11.7%を説明することができる。

図2
図2
高探査員鳥（赤）と低探査員鳥（青）の腸内細菌群の間の捕獲前（A）Bray-Curtis（B）重み付きUniFrac距離と捕獲後（C）Bray-Curtis（D）重み付きUniFrac距離の主座標分析結果。各点は異なる個体を表す。丸印は95%信頼区間を示す

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表2 Bray-Curtis非類似度または加重UniFrac距離を用いて、探索グループ、性別、スケール質量、活動レベル、探索までの潜時、捕獲場所、捕獲日が鳥類の捕獲前および捕獲後の腸内細菌叢の差異に及ぼす影響を調べたPERMANOVAの結果
フルサイズの表
Bray-Curtis (F1,43 = 9.4, p = 0.003) と Weighted UniFrac (F1,43 = 4.1, p = 0.048) 距離の両方の分散に、有意な不均質性があった。しかし、PERMANOVAは、比較したグループが同じようなサンプルサイズである場合、不均質性に頑健であるため、これは結果にバイアスを与える可能性は低い[40]。高探検者と低探検者の間で差のある分類群はCatellicoccus（OTU 1）のみで、低探検者の方が豊富であった（LDA = 5.40, p = 0.0267）。

マイクロバイオーム機能解析予測の結果、Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes (KEGG) パスウェイデータベースで定義された368のパスウェイが予測された。Tax4Fun2は、機能予測に参照データベースと一致する配列のみを利用し、サンプルあたり平均85.9 ± 22.1% (平均 ± 標準偏差)の配列を利用しました。高探索者では32のパスウェイが有意に濃縮され、低探索者では14のパスウェイが有意に濃縮されました。高探索者と低探索者の間で存在量が有意に異なるパスウェイの大部分は代謝に関連し（高探索者78％、低探索者64％）、残りは遺伝情報処理（高探索者0％、低探索者28.5％）、細胞プロセス（高探索者6.15％、低探索者7.14％）であった。 14%）、ヒトの病気（高被験者の9.3%に対して低被験者の0%）、環境情報処理（高被験者の3.12%に対して低被験者の0%）、生物系（高被験者の3.12%に対して低被験者の0%）のパスウェイがある（図3）。

図3
図3
線形判別分析の効果量から、高探検者と低探検者の腸内細菌叢に異なる頻度で存在する機能パスウェイを特定した結果。

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考察
本研究の結果から、野生で捕獲したスズメの探索行動は、腸内細菌叢のα多様性と正の相関があることが示唆された。高探索者は低探索者に比べ、多様性が高かった。また、β多様性も高探索者と低探索者で異なっており、高探索者は低探索者と異なるマイクロバイオーム組成を持つことが示されたが、これは捕獲前のサンプルに限った話であった。最後に、高探検者と低探検者のマイクロバイオームで存在する機能的経路は異なっていた。これらの知見は、野生捕食種において、マイクロバイオームコミュニティが宿主の探索行動に関連していることを示す初めての証拠となる。

私たちの新規環境において高い探索性を示した鳥は、飼育期間の前後で腸内マイクロバイオームのアルファ多様性が高かった。他のスズメ目鳥類の実験室で測定された探索特性は、野生での行動を反映していることが分かっているため、私たちの新規環境で探索性の高い鳥は、野生でも探索性が高い可能性がある[41]。腸は宿主の環境に存在する微生物でコロニー形成されるため [42,43,44,45]、高探索者は低探索者に比べてこれらの多様な生息地内でより多様な微生物に遭遇したと思われます。宿主生物は、土壌や腐葉土などの基質との相互作用や、餌に付着した微生物を摂取することで環境から微生物に出会う [42, 46, 47]。例えば、食虫植物のスズメ目では、食餌と特定の細菌分類群との間に相関関係が見られ、異なる食餌から異なる細菌に曝露されることに起因している [48]。さらに、これらの探索力の高い鳥類は、社会的相互作用を通じて、より多様な微生物に遭遇する可能性があります。別のスズメ目鳥類では、探索能力の高い鳥は他の個体との交流が多く、社会的な接触を通じて多様な微生物にさらされる可能性があります [49, 50]。

他の研究でも、生息地の利用がマイクロバイオームの多様性に影響を与えるという証拠が見つかっています。年間を通して異なる生息地に滞在する渡り鳥は、同じ種の非移動個体とは異なるマイクロバイオーム構成を有しています [51]。生息地の不均質性が高く、場所の忠実性が低い田舎のカモメ（Larsus argentatus）は、より都会的な鳥と比較してマイクロバイオーム多様性が高かった[52]。地球規模の変化と都市化は、現在多くの種に課題を与えており、急速な適応が必要となっています。こうした生息地の変化は、多様で安定したマイクロバイオームを維持するという点でも課題があり、宿主の健康に有害な影響を与える可能性があります[53]。

マイクロバイオームが探索行動に影響を与えているのではなく、その逆である可能性もある。行動形質は、遺伝子発現の変化、ホルモン、神経伝達物質などのメカニズムを介してマイクロバイオーム組成に影響を与えることができる [20、23、54、55]。例えば、グノトビオティックマウスは、探索行動が高く、脳内の遺伝子発現も変化していました[20]。鳥類の最近の研究でも、マイクロバイオームの多様性と構成が、行動や認知タスクのパフォーマンスと相関していることが分かっています [56, 57]。また、別の変数が探索行動とマイクロバイオーム組成の相関を駆動している可能性もある。例えば、個体の遺伝子型は行動 [58, 59] とマイクロバイオーム組成 [60, 61] の両方に寄与し、最近のマウスでの研究では、遺伝子型とマイクロバイオームの複雑な相互作用が行動の変化をもたらすことがわかっている [62]。探索行動とマイクロバイオームの多様性は、おそらく相互に関連し、寄与し合っているのだろう。したがって、この関係の因果関係を明らかにするための実験的研究が必要である。

また、探索の多い鳥と少ない鳥の間で、β多様性に有意差があることがわかった。したがって、高探索者は低探索者と比較して、マイクロバイオームコミュニティの多様性が高いだけでなく、構成も異なることがわかった。さらに、β多様性は体格によって有意に異なり、これは体格の異なる個体が異なる食事を摂取しているか、異なる遺伝子型を持っているためと考えられる。捕獲前サンプルはPCoA解析において、測定したどの変数でも説明できないクラスタリングを示したことから、マイクロバイオーム組成の違いを決定する上で重要な他の要因が存在する可能性がある。興味深いことに、捕獲後のサンプルでは、探索行動や鱗片質量にβ多様性の有意な差は見られなかった。おそらく、標準的な飼育環境により、探索行動の多い鳥と少ない鳥、質量が異なる鳥の間でマイクロバイオームの差が小さくなったためと考えられる。捕獲前サンプルではベータ多様性に違いが見られたものの、2つのグループ間で有意な差が見られた唯一の分類群は、いくつかの鳥類の腸内によく存在するCatellicoccus属細菌である[63,64,65,66]。この属の最初の記載種であるCatellicoccus marimammaliumゲノムの構造から、腸内共生細菌であることが示されているが、腸内細菌叢におけるその役割はまだ十分に記述されていない[67]。

微生物群集の違いをさらに理解するために、その機能経路の違いを調査した。我々は、高探検者と低探検者では、微生物群集の機能的能力に違いがあると予想した。高探検者では、日和見病原体によるバイオフィルムの形成や、生体外物質の代謝に関連する機能が、彼らの腸内マイクロバイオームでより多く確認された。バイオフィルムの形成は、緑膿菌のような日和見病原体によって開始された場合、宿主に有害である可能性がある[68]。したがって、探索行動が活発な（そしてバイオフィルムの形成に関連する機能の数が多い）鳥類は、腸内でこれらのバイオフィルムの形成を抑制することができる免疫系を持っているかもしれない[69]。探索力と病原体に対する抵抗力は、どちらも家スズメのような侵入に成功した種にとって重要な特性である [70, 71]。しかし、この種の免疫と行動の関係を腸内細菌が仲介しているかどうかは分かっていない。ゼノバイオティクスは環境毒素であり、探索力の高い鳥は、摂取したゼノバイオティクスを分解・除去する能力が、探索力の低い鳥よりも高いマイクロバイオームを持っているかもしれません。同様に，都市部の家スズメは，農村部の家スズメと比較して，より高いレベルの異生物物質分解遺伝子を持つマイクロバイオームを持っている[72]．したがって，探索性の高い鳥は，これらの鳥の都市環境に対する適応性が高い可能性がある．これらの機能以外にも、代謝、細胞プロセス（DNA複製や転写など）、環境条件に対応するための経路などにおいて、これらのグループ間でいくつかの違いがあることがわかった。これらの機能はすべて予測可能であるため、鳥類の探索行動との関連性を理解するためには、マイクロバイオームの機能的能力を直接測定し、その影響について実験的に探求する必要がある。

まとめ
我々の結果は、野生捕獲鳥類において、探索行動が腸内マイクロバイオームのα多様性と正の相関があることを示している。また、β多様性といくつかの機能的パスウェイは探索行動のレベル間で有意な差があることがわかった。これらの結果は、行動の違いが宿主にコロニー形成できる微生物の種類に影響を与え、マイクロバイオームの多様性と組成に違いをもたらしている可能性を示唆している。また、マイクロバイオームの違いが探索行動の違いを引き起こしている可能性もある。本研究の結果は相関的なものであるが、このテーマに関するさらなる探求のための基礎を提供するものである。次のステップとして、マイクロバイオームを実験的に操作し（食餌操作や抗生物質による）、鳥類の行動への影響を調べることや、マイクロバイオームと他の行動（社会性など）の関係を調べることも興味深い。

研究方法
動物および飼育環境
2020年3月から7月にかけて、テキサス州カレッジステーションとブライアンの5つの捕獲地点（少なくとも0.5 km離れており、3.2 ± 1.9 km（平均±標準偏差））から45羽のハウススズメの成鳥を捕獲した。これらの場所は住宅地（30o67'N, 96o32'W; 30o59'N, 96o32'W; 30o59'N, 96o32'W）、郊外の公園 (30o62'N, 96o35'W) および養鶏研究センター (30o58'N, 96o35'W) から構成されている。鳥類はポッタートラップまたはミストネットで捕獲した。捕獲後すぐに、鳥類を紙袋に入れ、底に滅菌したウェイトボートを置いて糞便サンプルを採取した（方法は[24]に概説されている。糞便サンプルは、腸内に存在する微生物群集の代理として収集された [28, 29]。鳥が排便したら（5分以内）、糞は滅菌ヘラを用いてエッペンドルフチューブに入れた。サンプルは、-80 ℃の冷凍庫で保存できるようになるまで氷上に置いた（冷凍庫までの平均時間 107 ± 63 分）。その後、鳥は収容施設に運ばれ、個体には番号のついた金属製の脚バンドがつけられた。鳥の体重および足根長を記録し、鱗状質量指数の算出に用いた[25]。その後、鳥は米国テキサス州カレッジステーションのテキサスA&M大学（北緯30度36分、西経96度21分）の室内室（5 m×6.3 m）でケージ（0.6 m×0.33 m×0.3 m）に収容された。鳥は、室内で他の鳥と視覚的・聴覚的に接触しているが、個体間の微生物移動を最小限に抑えるため、ケージ内で単独で飼育された。餌（Royal Wing Wild Bird Food, Tractor Supply Co.）と水は自由摂取とし、13時間：11時間の明暗サイクルで24.0±0.5℃（平均±標準偏差）で飼育された。鳥は捕獲後3日以内に新規環境試験（下記参照）を個別に実施した（範囲：1〜3日；平均±標準偏差：1.46±0.64日）。新規環境試験終了後、ほとんどの鳥類（n = 31；上記と同じ方法で）から2回目の糞便サンプルを採取した（捕獲後5-10日、平均値。平均6.80±1.72日（平均±標準偏差））。

新規環境試験
新規環境試験は、家スズメの探索行動を試験する以前のデザインに基づいたものである[26]。我々は、このデザインを我々の実験室スペースに適合するように若干修正した（新規環境のサイズを小さくし、いくつかのオブジェクトを変更した）。新規環境は、側面と天井が金網でできた室内飛行ケージ（2 m×2 m×2 m）である。その中には、2本の人工木、壁面の巣状袋、巣箱、餌箱、止まり木、天井から吊るされた袋、棚、地面のおもちゃのボールの9つが設置されていた（Additional file 1: Figure S1）。実験者は1羽ずつを新規環境に配置し、その行動を2台のビデオカメラ（VIXIA HF R70；キヤノン株式会社）を用いて30分間記録した。実験者は実験中、隣の部屋に移動し、鳥からは見えないようにした。30分後、鳥はフライトケージから取り出され、収容ケージに戻された。各鳥は1回のみ試行された。

各試験のビデオは、探索行動と活動レベルを記録するために採点された。探索行動は、試験中に鳥が物理的に接触したさまざまな物体の数を記録することによって測定した。このとき、ほとんどの試験で見られたように、複数回接触した場合は、最初に接触した物体のみを記録した。活動量は、鳥が場所間を移動するのに費やした時間を測定することで記録した。また，鳥が現在いる場所から体長1cm以上移動したときを移動開始とし，次の場所に最初に接触して1秒以上とどまったときを移動終了とした．また、鳥が環境に配置されてから、フライトケージ内の最初の物体に初めて接触するまでの時間である探索待ち時間も記録した。映像は2人のコーダーによって採点された。コーダー間の信頼性を確保するため、コーダーは1つの試行で練習を行い、同じような行動を採点した（すべてのケースで互いに3秒以内）。

マイクロバイオーム法
QIAamp PowerFecal DNA Isolation Kits (Qiagen, Germany) を用いて、各糞サンプル0.25gから製造者のプロトコールに従ってDNAを分離した（ただし、DNA収量を上げるために、65℃でのサンプルインキュベーションを10分から少なくとも8時間に延長した）。Qubit蛍光光度計（dsDNA HS Assay Kit, Invitrogen, Carlsbad, United States）を用いて十分なDNA収量を確認し、サンプルを5 ng/ulのDNA濃度になるように希釈した。その後、抽出したDNAをミシガン州立大学のゲノミクスコアに送り、Kozichら[30]に従って処理と塩基配列の決定が行われた。簡単に言うと、ライブラリーは、プライマー515Fと806Rを使用して、イルミナアダプターとデュアルインデックスで16S rRNA遺伝子のV4領域を増幅することによって構築された。サンプルは、DreamTaq Master Mix（ThermoFisher）を用いて増幅した。PCR反応は95℃で3分間インキュベートし、その後95℃で45秒、50℃で60秒、72℃で90秒のサイクルを30回行い、最後に72℃で10分間伸長させた。その後、PCR産物をプールし、Invitrogen SequalPrep DNA Normalizationプレートを用いてバッチ標準化した。プレートから回収した産物は、Amicon Ultra遠心フィルターを用いて濃縮し、AMPure XP磁性SPRIビーズを用いて洗浄した。洗浄したプールは、v2 2 × 250 base pair kit (Illumina, Inc)を用いてIllumina MiSeqプラットフォームで配列決定された。

生配列の初期品質管理はTrim Galore（version 0.6.6）を用いて行い、アダプターを除去し、Phred score 20以下の塩基品質のリードをトリミングし、2,300,451リードとしました。トリミングされた配列は、Mothur ソフトウェア (バージョン 1.45.3; [31] 標準操作手順 (2021 年 5 月アクセス) を用いて処理されました。このとき、配列はコンティグにまとめられ、さらにクオリティトリミングが行われた。同一配列はマージされ、シングルトンは除去された。残りの配列は、SILVAデータベース（Release 132）に対してアラインメントされた。キメラ配列はUCHIME関数を用いて除去した。残った配列は、類似度97%のOperational Taxonomic Units (OTU)にクラスタリングした。1000リード未満のサンプルは、配列リード数が少ないと下流の解析に影響を与える可能性があるため、その後の解析から除外した[32]。

統計解析
phyloseq R package (version 1.36.0 [33])を用いて、RStudio (version 4.1.2) にファイルをインポートした。Deseq2 Rパッケージ（バージョン1.32.0; [34]）を使用して、サンプル間のライブラリサイズの違いを考慮し、OTUカウントに分散安定化変換が適用された。また、生データと、フィルタリング後のリードカウントが最も低いサンプルのサイズである1810配列に希釈したデータを用いて解析を行ったが、これらのデータの解析でも同様の結果が得られたため、付録としてのみ掲載した（Additional file 1: Tables S2-S5）。

アルファ多様性を定量化するために、Shannon's index、Chao1、観測OTU（phyloseq Rパッケージ使用）を算出し、線形混合効果モデルの従属変数として使用した。Chao1および観測されたOTUは、モデルの仮定に合うように対数変換された。各モデルの独立変数は、鳥が訪れた異なる物体の数、体重、性別、最初の物体に近づくまでの時間、および活動レベルであった。捕獲場所と捕獲日は、モデル中のランダム効果として使用した（lme4 Rパッケージバージョン1.1-27.1; [35]）。

微生物群集組成の違いを定量化するベータ多様性を定量化するために、鳥類を「高探査員」（2～5個の物体を訪問；n = 25）と「低探査員」（0～1個の物体を訪問；n = 20）グループに分けた。次に、Bray-Curtis距離とweighted-UniFrac距離の両方を用いて非類似度行列を算出した。次に、adonis2関数を使用して、vegan Rパッケージ（バージョン2.5-7；[36]）でPERMANOVAを999並べ替えで実行し、従属変数としてBray-Curtis距離または加重UniFrac距離のいずれかで異なるグループの微生物コミュニティのセントロイドを比較しました。独立変数には、探索行動（高探索者、低探索者）、性別、体重、活動レベル、最初の対象物を訪れるまでの時間、捕獲場所、試行日を含めた。PERMANOVAは混合効果モデルを扱うことができないので、日付と捕獲場所は固定効果として含まれた。PERMANOVAは連続変数にも対応できないので、scaled body mass, activity levels, and latency to visit first objectは、四分位値を用いてデータを4群に分割し、離散変数に変換された。また、veganのbetadisper関数を用いたPERMDIST検定により、2群の分散を比較した[37]。主座標分析（PCoA）プロットを用いて、グループ間の非類似度距離を可視化した。最後に、高探査員と低探査員の間で有意に異なる分類群を決定するために、Mothurの線形識別分析（LDA）効果量（LEfSe）関数を使用した。解析の結果は、Benjamini-Hochberg補正[38]を用いて多重比較の調整を行った。

マイクロバイオームコミュニティの機能に関する予測を作成するために、OTUとKEGGオルソログ機能遺伝子（KO）およびその代謝経路を関連付けることによって機能プロファイルを計算するTax4Fun2 Rパッケージ（バージョン1.1.5）を使用しました。Tax4Fun2 は、機能的能力を直接測定するものではありませんが、他のプログラムよりも微生物機能を正確に判断できると考えられています[39]。我々は、Galaxy サーバー（http://huttenhower.org/galaxy）上の LEfSe 機能を使用して、高探査員と低探査員の間でどの機能パスウェイが異なって豊富に存在するかを決定した。解析の結果は、Benjamini-Hochberg補正[38]を用いて多重比較の調整を行った。

データ・資料の入手
本研究で解析した配列は、BioProject PRJNA838556 (Accession no. SRX15281955-SRX15282029) としてNCBIデータベースに寄託されています。

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論文

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参考文献のダウンロード

謝辞
ビデオデータのスコアリングを手伝ってくれたRachel Patterson、実験室での作業に必要な機器を貸してくれたSarah Hamer博士とJeffery Tomberlin博士に感謝したい。また、Sarah Hamer博士、Jeffery Tomberlin博士、Gil Rosenthal博士、Giri Athery博士には、プロジェクト中にアドバイスをいただき、この原稿の以前のバージョンに対するフィードバックに感謝したい。

資金提供
MRFは、テキサスA&M大学農学生命科学部および理学部、アメリカ鳥学会学生研究賞、シグマXi研究助成（助成番号：G20191001102417747）、およびTriads for TransformationによるテキサスA&M大学総長の優秀基金から支援された。JLYはTexas A&M University's President's Excellent Fund through Triads for Transformation，テキサスA&M大学農業生命科学部，テキサスA&M AgriLife Researchから支援を受けている。

著者情報
著者および所属
テキサス A&M 大学生態学・進化生物学プログラム、534 John Kimbrough Blvd, College Station, TX, 77843, USA

メラニー・R・フローコウスキー＆ジェシカ・L・ヨルジンスキー

テキサスA&M大学生態保全生物学部、カレッジステーション、テキサス州、米国

ジェシカ・L・ヨルジンスキー

寄稿
MRFとJLYは実験の企画と設計を行った。MRFはデータを解析し、原稿を作成した。MRFとJLYは原稿を編集した。最終原稿は全著者が読み、承認した。

共著者
Melanie R. Florkowskiに連絡する。

倫理的宣言
倫理的承認と参加への同意
すべての動物の使用および手順は、テキサスA&M大学のInstitutional Animal Care and Use Committee（IACUC#2019-0219）によって承認された。

出版に関する同意
該当なし。

競合する利益
著者は、競合する利害関係を持たないことを宣言する。

追加情報
出版社からのコメント
Springer Natureは、出版された地図や機関所属の管轄権主張に関して中立的な立場をとっています。

補足情報
追加ファイル1.
図S1および表S1-S5は、新規環境デザインに関する追加の詳細と、統計結果および補足的なマイクロバイオーム解析について報告しています。

権利と許可
原著者および出典への適切なクレジットを示し、クリエイティブ・コモンズ・ライセンスへのリンクを提供し、変更を加えたかどうかを示す限り、いかなる媒体または形式においても使用、共有、翻案、配布および複製を許可します。この記事に掲載されている画像やその他の第三者の素材は、素材へのクレジット表示で別段の指示がない限り、記事のクリエイティブ・コモンズ・ライセンスに含まれます。もし素材が記事のクリエイティブ・コモンズ・ライセンスに含まれておらず、あなたの意図する利用が法的規制によって許可されていない場合、あるいは許可された利用を超える場合には、著作権者から直接許諾を得る必要があります。このライセンスのコピーを見るには、http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/。

転載と許可

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この記事の引用
Florkowski, M.R., Yorzinski, J.L. Gut microbiome diversity and composition is associated with exploratory behavior in a wild-caught songbird. Anim microbiome 5, 8 (2023). https://doi.org/10.1186/s42523-023-00227-x

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受付終了
2022年5月23日

受理済
2023年1月16日

公開
2023年2月4日

DOI
https://doi.org/10.1186/s42523-023-00227-x

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キーワード
家スズメ
スズメ
探索行動
16S rRNA遺伝子
腸内細菌叢
バイオフィルム形成
異種物質分解

動物マイクロバイオーム
ISSN: 2524-4671

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投稿に関するお問い合わせ: ayesha.siddiqka@springernature.com
一般的なお問い合わせ: info@biomedcentral.com
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