生態進化の原理を現在の戦略に取り入れた植物マイクロバイオームのエンジニアリング

第71巻、2023年2月、102316号
生態進化の原理を現在の戦略に取り入れた植物マイクロバイオームのエンジニアリング
著者リンク オーバーレイパネルを開くZayda P.Morales Moreira1Cara H.Haney
https://doi.org/10.1016/j.pbi.2022.102316
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要旨
植物マイクロバイオームのエンジニアリングは、植物の健康を迅速かつ持続可能な方法で改善する可能性がある。気候が急速に変化し、植物育種に比較的長い時間がかかることから、マイクロバイオーム工学は食料安全保障を改善するための魅力的なアプローチとなっている。しかし、実験室では有望とされたアプローチも、フィールドでの広範な実施には至っていない。ここでは、植物マイクロバイオーム工学における知識のギャップを埋めるために、分子・遺伝学のメカニズム的知識と生態学・進化学的知識を組み合わせた統合的なアプローチを提案し、そのアプローチをフィールドに移植することを容易にする。微生物群集の生態を理解することが、マイクロバイオーム工学の効果と結果を総合的に理解するために不可欠である例を取り上げる。また、植物と微生物の進化を理解することで、特定の微生物群集を獲得できる植物の設計を促進できる可能性がある例についても検討する。最後に、植物-マイクロバイオーム相互作用のトレードオフの可能性について考察し、標的外への悪影響を回避するために、マイクロバイオーム工学の取り組みにおいて考慮すべきことを述べる。微生物接種から植物育種、宿主主導のマイクロバイオーム工学まで、古典的アプローチと新たなアプローチを取り上げ、学際的アプローチから恩恵を受けるであろう領域を取り上げる。

はじめに
人口増加や産業発展に伴い、食糧、繊維、バイオ燃料の需要は今後数十年で大幅に増加すると予想されています[1,2]。作物生産は、予測される需要を満たすためにほぼ倍増する必要があり、気候変動、生物多様性の損失、砂漠化などの現代的な課題に対処しなければなりません[3,4]。農薬や化学肥料の過剰な使用を特徴とする伝統的な農法は、食料安全保障と持続可能性に対する現在の要求を満たしていません[5]。そのため、より持続可能で効果的、かつ安全な農業生産システムの開発と導入が求められています[6]。

ファイトバイオーム（植物組織と密接に関連する微生物）は、生態系サービス（栄養循環や昆虫の多様性の維持など）や環境リスク（水系の富栄養化や環境への化学物質の溶出など）を乱すことなく作物の生産性を高めるための持続可能な解決策を提供します[7]。微生物相の影響を受ける植物の健康の側面には、成長率や収量、アビオティックストレス耐性、害虫や病原体への耐性が含まれます。微生物の有益な効果は、例えば植物の免疫力を調節することで宿主に直接作用することもあれば、土壌の栄養利用率を変えるなどして間接的に作用することもある。さらに、微生物相は、例えば、植物と病原菌や草食動物との相互作用に影響を与えることによって、複数の栄養レベルに影響を与える可能性があります[8]。したがって、作物の収量を向上させるためのマイクロバイオーム操作の可能性は、非常に大きい。

植物マイクロバイオーム工学は、微生物接種[9, 10, 11, 12∗] 、土壌改良[13, 14, 15] または移植[16]、植物育種[17, 18] など、様々なアプローチによって達成することができます。それぞれのアプローチは、制御された条件下で一定の成功を収めていますが、その効果をフィールドに反映させるには、さまざまな課題がありました。フィールドにおけるマイクロバイオーム工学の課題には、以下のようなものがあります。1) 微生物間相互作用の結果が空間、時間、および植物宿主によって異なること、2) 微生物の採用を制御する植物の根本的な遺伝的メカニズムが理解されていないこと、3) 微生物相の変化の結果、植物の適応度がトレードオフになったり、オフターゲット効果が生じたりすること、などです。有益な微生物は、植物の宿主と生態学的要因の複雑なネットワークに依存した多様なメカニズムで活動するため[19]、生物的および非生物的相互作用（生態学）が植物とその共生生物の形質の軌道と適応（進化）を形成したことの説明に役立つ生態進化的原理を組み込むことにより、特定の目標に到達するためにこれらの相互作用をどのように設計するかについての理解が向上することになります。そのため、植物マイクロバイオームをエンジニアリングする際には、植物マイクロバイオームに対する微妙な視点が不可欠となる。

以下では、ファイトバイオーム工学のin vivoおよびin situ実装へのアプローチをレビューし、現在の進展と課題を評価する。このレビューでは、歴史的に根圏の研究が盛んであったため、主に根圏の細菌群に焦点を当てているが、葉圏や真菌群に関する主要な研究が存在する場合には、それを参照し、議論する。生態進化の原理は一般に幅広く、研究システムを超越しているため、ここで議論した概念は、異なるタイプの微生物群や異なる植物バイオームに外挿することができる。私たちは、1）微生物相を操作する際の微生物生態、2）植物が媒介する微生物の動員や集合における植物-微生物進化史、3）微生物相操作の結果生じうる進化的トレードオフやオフターゲット効果に関する考察を行います（図1）。農業生態系への影響を設計し、総合的に予測するために、遺伝的・分子的メカニズムの理解を生態進化論と統合することが、実験室での研究を農業におけるマイクロバイオーム工学の実用的戦略に拡張する上で極めて重要であると我々は主張している。

特定の有益な微生物群は、植物の成長を促進したり [20]、病原菌に対抗したり [21]、他の植物に有益な微生物の活躍を促したり [22]することができます。このような利益をもたらすためには、微生物が他の微生物相と競合し、土壌化学に耐えられる必要があります（図2）。しかし、特定の微生物を導入または強化した場合の成果を予測することは困難である。

導入された微生物接種剤は、常在コミュニティに侵入しなければならず［23］、微生物接種剤を導入する際の主な課題の1つは、導入した微生物を確実に定着させることである（ただし、接種剤はマイクロバイオーム内で持続しなくても長期的に効果があることを示す証拠もある；［9、10、24］を参照）。常在菌の存在は、資源をめぐる競争（ニッチの利用不可能性）または直接的な抗菌活性（拮抗作用）により、導入されたメンバーの定着を妨げることがある [25,26]。また、植菌剤の導入と同時に栄養分を補給することで、定着の成功率が高まり [27]、さらに競争結果が（代謝コストの高い）抗菌剤産生保護株を非保護株よりも好むように偏ることで防御的微生物相を充実させる [28]。しかし、多様な根圏において、栄養塩の利用効果（ひいては侵入者の定着に必要な栄養塩の利用可能性）を予測することは困難である場合がある。そこで、個々の微生物の栄養塩利用を直接定量化することなく、消費者-資源モデルを用いて微生物群集の動態をシミュレーションする研究が始まっている。これらのモデルは、栄養の利用可能性に関する情報を抽出するために使用することができ、マイクロバイオーム工学ツールとして使用できる可能性を秘めています[29]。これと同様の概念は、侵入生態学の文献に由来するもので、最近では、微生物の世界からの研究が拡大し、取り入れられています[23,30]。

植菌の定着率を向上させる方法はあるが（例えば、最初に常在微生物群の多様性を減らして、植菌が占有できるオープンニッチ空間を作り出すなど[27,31]）、導入した微生物の定着を促進する条件は、病原菌の定着を促進することもある。そのため、圃場条件下で常在細菌叢を変化させた場合の生態学的影響については、予期せぬ影響を防ぐために慎重に検討する必要があります。微生物の侵入が成功すると、在来の微生物相と競合し、群集組成を乱すことによって、自然の土壌群集のシフトを引き起こす可能性があります [32]。微生物侵入の長期的な影響についての議論は、このレビューの範囲ではありませんが、微生物侵入の生態学に関する研究のコレクションが新たに登場し、微生物接種が居住者のコミュニティと生態系サービスに及ぼす潜在的な影響とカスケード効果を調査しています [33,34]（ ）。

一般に、微生物接種剤の混合群集（SynCom）の導入は、植物宿主間での一般化可能性[9,10]と有益な効果[11,12]の両面で、単一株の適用よりも信頼できる結果を生む。場合によっては、有益な効果の可能性が高まるのは、サンプリング効果の結果である可能性が高く、「良い共生生物」（病原菌を強く抑制したり、対象となる宿主種の植物の成長を促進する共生生物）は、混合コミュニティで存在する可能性が高くなります [12]。また、複数種の生物群集が相乗効果を発揮する例もあり、群集の集合的な有益な効果は、各メンバーの個別の効果の合計よりも大きくなります [11]。しかし、これは常に当てはまるわけではありません。微生物の構成員は、各株が他の株の効果を高めることなく追加の利益を提供する加法的相互作用や、単一株の性能に基づく期待ほど混合群集がうまく機能しない亜加法的相互作用も可能です [12]。この場合、有益な菌株がうまく定着したり強化されたりするのは、共存するパートナー菌株の存在と関係があります [35,36]。これらの知見を総合すると、構成に生態学的な正当性を組み込んだ複数菌株の接種剤は、導入菌株の定着と有効性を促進する可能性があることが示唆されます。

生態学的予測の一部は実証実験によって検証されているが、自然界のシステムは複雑であるため、SynComを組み立てるのは依然として困難であり、どの組み合わせがフィールドで有効であるかを予測することは依然として困難である。共培養植物の数を増やせば植物病原菌に対する防御力が高まるとは限らず [12]、低次（ペアワイズ）の相互作用が高次（コミュニティワイズ）の結果を予測するとは限らない [35]。さらに、優先順位効果（微生物を導入する順番）は、最終的な微生物組成と病害の結果の両方に大きく影響する可能性があります [37,38]。最後に、単一微生物の接種と同様に、宿主特異性によって、広い植物宿主（あるいは宿主内の品種）間でのSynComの適用性が制限される場合があります[8,13,38＊＊, 39, 40]。したがって、比較的「野生」の条件下で微生物植え付けに成功した例があるとはいえ、SynComの設計が依然として直面している大きな課題は、幅広い環境および宿主の条件下で一貫性と再現性をもって効力を発揮することであり、これには常在微生物群の組成のばらつきも含まれる可能性がある。

土壌改良材（土壌の物理的、化学的、生物学的特性を改善するために土壌に加える物質）や肥料は、すでに植物バイオームに存在する有益な細菌の増殖を助けたり、病原菌の繁殖を抑えることによって、マイクロバイオームの構造を変化させることができます。以前の研究では、有機肥料（化学的に定義された無機肥料ではなく、定義されていない有機物で構成されている）は、病気の発生を減らす傾向があることが示されており、最近の研究では、この効果をもたらす有機肥料の特定の属性を特定することに焦点を当てています [14]。pHの変化は、マイクロバイオームの中で病原体を抑制するメンバーの成長を促進することができ [13,15]、特定の分子（キチンやケラチンなど）の存在は、これらの分子の分解を専門とする細菌を豊かにし、その結果、キチンやケラチンからなる細胞壁を持つ菌類病原体を抑制することができます [41]。長鎖脂肪酸やアミノ酸などの有機化合物で土壌を調整することで、病原体を保護するシュードモナス菌株の存在量も増加している[42]。

さらに、特定の菌株を含む有機改良材は、居住者コミュニティを豊かにすることができます。例えば、Bacillus amyloliquefaciensを含むバイオ有機肥料の施用は、土壌固有のPseudomonas集団を刺激し、バナナにおけるFusarium oxysporumの抑制を強化した[36]。同様に、Bradyrhizobium、Flavobacterium、Chaetomium、およびTrichodermaの存在量は、Metarhizium robertsiiの改良剤を適用した後に増加し、豆類のFusarium solaniの抑制をもたらした [43]．また、非抗菌性のバチルスを選択的に捕食する捕食性原生動物を含むバイオ有機肥料は、バチルス-バチルス競争を減らすことによって間接的にフザリウムの密度と病気を減らすことができます[44]。このように、土壌改良はマイクロバイオーム工学の対象外のアプローチであるが、未定義の改良材で土壌に栄養素と微生物を補充することで、植物の健康を促進するプラスの効果が得られることを示す経験的証拠が存在する。新規の微生物を接種するのではなく、すでにマイクロバイオームに存在する有益な細菌を増やすために改良剤を使用すれば、宿主やニッチとの非互換性の可能性を最小限に抑えることができる。具体的な例としては、根からの滲出液を模した糖類（スクロース、フルクトース、グルコース）を添加し、トウモロコシの根圏でSaccharimonadalesの存在量を増やし、アルカリホスファターゼ活性を向上させることが挙げられる[46,47]。有益菌と非有益菌が占めるニッチ空間をさらに探索することで、修正戦略を改善することが可能になる。

植物マイクロバイオーム工学における最後の生態学的課題は、個体の一生を通じて、あるいは外的ストレスに反応して変化する可能性があるため、マイクロバイオーム自体が動的な性質を持っていることである。さらに、ある時点では有益な微生物も、異なる条件下では有益でない場合があり [48]、微生物の定着と増殖は環境に影響される場合があります [49]。圃場条件（土壌化学、環境など）のばらつきは、微生物接種剤を設計する際の大きな課題である。このため、微生物接種剤に代わるアプローチとして、すでに植物と共生しているものを豊かにするアプローチ（土壌改良材[14]、全微生物移植[16]、植物-土壌のフィードバックを利用して有益微生物を豊かにする[50]）がますます広く用いられるようになってきている。

植物と微生物は、密接な進化の歴史を共有している [44]。植物は微生物相と共進化し [49]、根からの滲出物を修正したり [42,46]、免疫を調節することで微生物相を動的に形成することができる [51]。その結果，植物は，中間的な培養を行うことなく，有益な微生物相を濃縮するために利用することができる（図3）．これらの移植された微生物は、すでに生態学的・進化的に、適用されるシステムに関連しているであろう。植物とマイクロバイオームの結びつきを促進した生活史や進化的圧力を理解することで、植物とマイクロバイオームの集合体により良い影響を与えることができるようになる。以下では、植物と微生物の進化の歴史を活用した、植物主導型の微生物選択とマイクロバイオーム工学の手法をいくつか紹介します。

微生物叢は、ストレス要因に事前にさらされることで土壌やファイトバイオームを調整することで操作することができる（図3a）。これは、生物的または非生物的ストレスを感知すると、植物が保護的な微生物を獲得するように、一世代内で発生することもあれば [52]、抑制土壌のように何世代にもわたって発生することもあります [53]。複数の作物の連続的な単一栽培は、より深刻な病気を引き起こす可能性がある。例えば、トマトは以前トマトが栽培されていた土壌では生育が悪く、この悪影響は野生のものと比べて家畜化された品種では悪化する [54]。しかし、病原体、感受性の高い宿主、有利な環境が存在するにもかかわらず、在来の微生物コミュニティーが病気の発生率と重症度を下げることができるシナリオもあります [55]。これは抑制的な土壌で起こることで、病原体を抑制する集団の蓄積は、病原体だけでなく土壌中の他の細菌や真菌の集団の密度と活性を変化させます[56]。したがって、植物-土壌間のフィードバックを理解し、利用することは、特に植物の世代を超えて、治療の長寿命化や有効性を改善する機会を意味する。

また、植物は一世代内でも、生物学的ストレスに反応して有益な微生物を獲得することができる。例えば、干ばつは Streptomyces 属を濃縮させ、干ばつストレス耐性を与えることができる [57,58]。一方、洪水はProteobacteria属を濃縮し、葉上の微生物遷移の軌跡を変化させる[59]。このように、土壌と植物を事前に生物学的ストレス要因にさらすことで、現在と将来の世代の植物にとって有益な微生物群に変化する可能性があります。

同様に、植物が病原菌や害虫を感知することで、一世代で有益な微生物が動員されることもあります [50,60,61] ；したがって、病気や害虫にさらされると、将来の感染に備えて土壌が準備される可能性があります。このことは、病原性真菌で葉を処理することで土壌微生物相を形成し、将来の病原体との遭遇に対して防御的な微生物相を豊富にすることができることが実験室で実証されている [62]。同様に、真菌や線虫はRALFペプチドを生成し、受容体キナーゼFERONIAを介してジャスモン酸シグナルを操作することができます[63]。RALFペプチドはまた、微生物相をシュードモナスに富むものに再形成し、真菌類や菌類の病原体から保護することができる[64]。しかし、病原体が誘発する変化がすべて有益であるとは限らない。真菌や細菌の病原体は、植物ではなく自分たちのためにマイクロバイオータを操作することができる[65,66]。このように、現在の研究では、一部の植物は生物的ストレスと非生物的ストレスの両方を感知し、マイクロバイオームを保護的な構成に作り替える方法で対応できることが示されているが、植物に不利益をもたらすマイクロバイオームのシフトを利用できる病原体も存在している。ストレス要因、害虫、病原体への事前暴露は、有望なマイクロバイオーム工学的アプローチであるが、どのストレス要因がどのように、どの植物種に影響を与えるかについてのより微妙な理解が必要である。

実験室での研究から、何世代にもわたって微生物相を選択することで、植物の表現型の可塑性を利用して望ましい形質を得ることができることが示唆されている。開花時期が早いか遅いかの遺伝子型が同一の植物からマイクロバイオームを移植したところ、わずか数世代で植物の開花時期が大きく異なることが明らかになった[67,68]。同様に、宿主主導の選択により、低pH[69]や高塩分[70]の条件下で植物のパフォーマンスを向上させるマイクロバイオータが誕生しました。気候は急速に変化し、作物に温度、干ばつ、栄養ストレスを与えているため、この研究は、気候変動への適応に必要な時間スケールで植物に内在する表現型の可塑性を操作するために微生物を利用できることを示唆している。

作物管理は、世代を超えて土壌に定着する有益なバクテリアの採用により、植物の健康に長期的な影響を与える[71]72[72]。一般的に、微生物相の多様性やバイオマス（これらはしばしば相関している [73]）の増加は、より良い植物パフォーマンスと関連している [54]。輪作[74]、最小限の耕起[75]、有機質改良材の適用による土壌物理化学的特性の変更[76]など、微生物の多様性を促進する農業慣行は、植物の健康に寄与する可能性がある。したがって、管理技術が土壌中の微生物群集をどのように変化させるかを検討することは、植物マイクロバイオームを工学的に解明するもう一つの方法となり得る。システム全体にわたるレガシー効果の信頼性と予測可能性については、現在も活発な研究領域であり、過去の出来事がどのように微生物群の軌道、耐性、回復力を変えるのかについて、微妙な理解が必要とされるであろう。

植物育種を通じて作物と有益な微生物の相互作用を強化することは、進化的、生態的、文化的知識を統合することによって作物の生産性と品質を向上させることができる新しいアプローチである。野生の植物近縁種は、家畜化の過程で失われた可能性のある多様な遺伝的形質の貯蔵庫である[77]（図3b）。野生近縁植物における有益な分類群の採用を制御する特定の遺伝子座を特定することで、これらのゲノム設計図を既存の作物育種プログラムに統合することが可能になります（図3c）。トマト系統における微生物関連量的形質座位（QTL）マッピングにより、ストレプトマイセスおよびセルビブリオの存在に関連した根特異的転写パターンを有する潜在的な候補遺伝子が同定された[17]。同様に、Escudero-Martinezら（2022）[18]は、大麦の遺伝子型において微生物相の確立に必要な3つの植物遺伝子候補を同定した。このように、現代の遺伝学的ツールを用いれば、植物が微生物共生体を獲得、維持、抑止できるように進化した天然の遺伝物質のコレクションを、より優れたマイクロバイオームを設計するために利用する機会があります。

植物の特殊な代謝産物や滲出物を操作することで、微生物相の確立を促進することができる。例えば、植物のストリゴラクトン[78]とフラボノイド[79]の量を工学的に調節すると、アーバスキュラー菌根と根粒菌の確立をそれぞれ促進することができます。モデル植物の研究により、根からの滲出物が変化した変異体は、微生物相の採用を変化させることができることが示されている。例えば、リンゴ酸を生産するシロイヌナズナでは、Bacillusの加入が改善されている[80]。同様に、根に含まれるクマリン [81]やトリテルペン [82]の量を変化させると、マイクロバイオームの構造や機能が変化する。このように、遺伝子工学と選択的育種は、植物と微生物の進化的関係を利用することで、トップダウン（植物から微生物へ）のメカニズムで作用する可能性を持っている。

また、植物育種プログラムは、微生物に応答する植物遺伝子型を促進するために利用することができ、「マイクロバイオーム育種」を実施する機会を提供することができるかもしれません。マイクロバイオーム育種は，植物の世代を通じてマイクロバイオームからの有益な効果を培養し，伝達し，維持することを目的とした，新規の進化的アプローチである[83]．マイクロバイオーム形質（植物形質と同様）は，宿主植物における表現型発現を変化させることができる．また、個々の微生物のゲノムが変化しない場合でも、特定の遺伝子や形質の対立遺伝子頻度が変化し得るという意味で、マイクロバイオームも同様に「進化」を遂げることができる[84]。進化論によれば、遺伝的なマイクロバイオームの効果は、植物のマイクロバイオームに対する「感度」を高めること、つまり、表現形質がそのマイクロバイオームの影響を強く受ける植物を選択することで最大化することができる[83]。このように、マイクロバイオーム感受性の高い植物は、有益な相互作用をより効率的に選択できる可能性があり、植物育種がマイクロバイオーム工学を支援するためのもう一つの方法となる。

育種や工学による）標的遺伝子操作アプローチを強固に機能させるためには、植物-微生物相互作用経路の進化的発展につながる選択的な力とトレードオフの理解が必要とされるであろう。例えば、植物における成長-防御トレードオフの証拠 [85,86] は、植物の免疫シグナリングを改善すると、成長が低下する可能性があることを意味している。このように、植物の育種や遺伝子組み換えに生態進化学的なアプローチをとることは、微生物にやさしい植物品種を生産する取り組みの指針になるはずです。

当然のことながら、マイクロバイオームを操作することで、植物の健康に標的外の影響を及ぼす可能性がある（図1c）。植物の免疫防御におけるトレードオフは、さまざまな軸で発生し、それらが複雑に相互作用する可能性がある。さらに、保護的な微生物群は利他的ではないため、植物に何らかの犠牲を強いる可能性があり、マイクロバイオーム工学において考慮すべき生態学的トレードオフも存在する。以下に、各タイプのトレードオフの例を示す。

植物は様々な微生物関連分子パターン（MAMP）を認識し、免疫反応や滲出液を通じて微生物の成長を抑制または促進することで適宜反応することができる。このことは、マイクロバイオームの構成を制御できる可能性を示している。しかし、共生を可能にすることと病原体から身を守ることはトレードオフの関係にある。進化モデルは、細菌性相互作用生物との有益な関係を形成するための植物の受容性は、病原体に対する免疫警戒の喪失の確率を増加させる可能性があることを示唆している[87]。さらに、植物の免疫応答はエネルギー的にコストがかかる場合がある。例えば、植物免疫の促進は、高度な耐病性を持つ植物がしばしば発育不全に陥るという、成長の代償を伴うことが知られている [86,88]。同様に、生長を促進するために微生物を利用することは、病気や害虫に対する抵抗力を犠牲にしている可能性がある[89]。したがって、植物における病原体防御、共生生物維持、成長の間の進化的トレードオフは、植物の遺伝学を対象としたマイクロバイオーム工学的アプローチに統合されるべきです。

また、植物における生物栄養的脅威と壊血病的脅威の間にも、免疫的トレードオフが存在する。生物栄養性の病原体に対する耐性は、壊栄養性の病原体や昆虫に対する耐性を犠牲にしており[89,90]、逆もまた然りである[91]。実際、草食化をシミュレーションした結果、葉の微生物相が変化し、病原性細菌が増加した[92]。さらに、すべての昆虫抵抗性メカニズムが同じではなく、噛み付き昆虫への抵抗性を促進する微生物が、樹液を吸う昆虫への感受性をもたらすこともある [91,93,94]．その結果、潜在的なオフターゲット効果を理解するためには、ある植物形質を操作することが植物の健康全体にどのような影響を与えるかを総合的に考える必要がある。

病原体を標的とする細菌形質も、微生物相や植物自体に標的外影響を及ぼす可能性がある。シリンゴマイシンやシリンゴペプチンのような毒素を産生する微生物相は、真菌の病原菌を殺すことができるが [95]、植物に病気を引き起こす可能性もある [96]。2,4-diacetylphloroglucinol (DAPG)のようなよく特性化されたバイオ殺菌剤でさえ、植物の成長に影響を与える可能性がある[97]。一方、生物農薬（すなわち、特定の害虫を防除／殺傷できる微生物）は、植物にプラスの効果をもたらす様々な生物を意図せず標的にしてしまうことがある。このような生物には、受粉媒介者や有益なバクテリア、菌類、原生生物などが含まれます。そのため、これらの生物農薬や微生物の侵入が、植物のフィットネス、マイクロバイオーム構造、さまざまなレベルでの栄養相互作用にどのような影響を与えるかを理解することに重点を置いた研究が必要です [34]。

多くの場合、微生物は関心のある特定の形質に対して単独で研究されています。例えば、特に難しい病原体に対する生物防除のスクリーニングなどです。我々は、微生物が複数の栄養学的相互作用にどのように影響するかを総合的に調査することが必要であると提案する。これには、植物がその生活の中で遭遇する可能性のある、多様な生物的・環境的ストレスや、捕食性昆虫の動員などの高次の相互作用が含まれます。同様に、病原体を殺すことを目的とした生物農薬は、有益な微生物も標的にする可能性がある。このようなトレードオフは、特定の用途では受け入れられるかもしれません。おそらく、特定の作物は、かじられる昆虫や菌類による病原体の圧力が高いため、これらに耐性を持つ微生物が適しているのでしょうが、その場合、生物栄養病原体に対する耐性が犠牲になる可能性があることは理解しておく必要があります。ある植物の形質を操作することが、植物の生理や免疫の他の側面、さらには多様な環境投入との生態的相互作用にどのように影響するかを総合的に考えることは、マイクロバイオーム工学が意図しない結果を招かないようにするために不可欠である。

セクションの抜粋
要約
植物マイクロバイオーム工学に関する現在の研究では、植物に関連する微生物相をうまく操作できる可能性のある、いくつかの有望な方向性やアプローチが明らかにされている。これらのアプローチの多くにとって次のステップは、生態進化学的なフレームワークと視点をこれらのアプローチに統合することである。今後の研究の方向性としては、以下が挙げられる。(1) ファイトバイオームへの微生物の侵入、定着、および持続を支配する生態学的な力を、経験則に基づいて特定する。

利害関係者の宣言
著者らは、潜在的な競合利益とみなされる可能性のある以下の金銭的利益/個人的関係を宣言している。Cara Haney は、カナダ自然科学・工学研究評議会から財政的支援を受けたと報告している。Cara Haneyは、カナダ天然資源省から財政的支援を受けたと報告している。

謝辞
この研究は、NSERC-DG (RGPIN-2021-03587) とカナダ天然資源省 (SPP-144-1) の助成金により C.H.H. に提供された。

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