地球の歴史③原生代
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地球の歴史
原生代
原生代は、25億年前から5億4200万年前までの期間である。この期間に、クラトンは現代の大きさの大陸に成長した。酸素が豊富な大気への変化は重要な進展だった。生命は原核生物から真核生物や多細胞生物へと進化した。原生代には、「スノーボールアース」と呼ばれる深刻な氷河期が何度かあった。約6億年前の最後のスノーボールアースの後、地球上の生命の進化は加速した。5億8000万年前頃、エディアカラ生物群がカンブリア爆発の前兆を形成した。
酸素革命
初期の細胞は、周囲の環境からエネルギーや食物を吸収していた。その際、より複雑な化合物をより少ないエネルギーでより複雑でない化合物に分解する「発酵」を利用し、そのエネルギーを利用して成長・繁殖した。発酵は嫌気性（酸素のない状態）の環境でのみ行われる。光合成の進化により、細胞は太陽からエネルギーを得られるようになった。
地球の表面を覆っている生物のほとんどは、直接的または間接的に光合成に依存している。最も一般的な形態である酸素光合成は、二酸化炭素、水、太陽光を食物に変える。光合成では、太陽光のエネルギーをATP（訳注：アデノシン三リン酸）などのエネルギー豊富な分子に取り込み、それをエネルギー源にして糖を作る。その際、電子を供給するために、水から水素を奪い、酸素を廃棄物として残す。紫色細菌や緑色硫黄細菌などの一部の生物は、水から取り出された水素の代わりに、硫化水素、硫黄、鉄などを電子供与体とする無酸素型の光合成を行っている。このような極端な親和性を持つ生物は、温泉や熱水噴出孔などの人を寄せ付けない環境に限られる。
より単純な無酸素型は、生命の出現から間もない38億年前頃に発生した。酸素型光合成の時期については議論があり、24億年頃までには確実に出現していたが、32億年頃までさかのぼる研究者もいる。酸素光合成は、「地球の生産性を少なくとも2桁から3桁は向上させた」と考えられている。酸素を産生する生命体の最古の遺物としては、化石のストロマトライトがある。
最初、放出された酸素は、石灰岩や鉄などの鉱物と結合していた。酸化した鉄は、シデリアン（25億年前〜23億年前）に多く形成された縞状鉄鉱床と呼ばれる地層に赤い層として現れた。 露出していた容易に反応する鉱物がほとんど酸化されると、いよいよ大気中に酸素が蓄積されるようになる。1つ1つの細胞が作り出す酸素は微量だが、膨大な時間をかけて多くの細胞が代謝した結果、地球の大気は現在の状態になった。これが地球の第3の大気である。
酸素の一部が太陽の紫外線に刺激されてオゾンを形成し、大気の上層部付近に集まった。このオゾン層は、かつて大気中を通過した紫外線のかなりの量を吸収し、現在も吸収している。オゾン層がなければ、海や陸に降り注ぐ紫外線によって、細胞の突然変異が維持できなくなっていただろう。
光合成も大きな影響を与えた。酸素は毒性があり、「酸素の大惨事」として知られるように、その濃度が上昇すると、地球上の多くの生命が死滅したと考えられる。抵抗力のある生物は生き残り、繁栄し、中には酸素を使って代謝を高め、同じ食物からより多くのエネルギーを得る能力を身につけたものもいた。
スノーボールアース
太陽の自然進化により、太古代から原生代にかけて、太陽の明るさは10億年に6％ずつ増加していた。その結果、地球は原生代に太陽からより多くの熱を受け取るようになった。しかし、地球が温かくなったわけではない。それどころか、地質学的な記録によると、原生代初期には劇的に冷えていたことがわかっている。南アフリカで発見された氷河の堆積物は22億年前のもので、古地磁気の証拠から赤道付近に位置していたと考えられる。したがって、ヒューロニアン氷期と呼ばれるこの氷期は、地球規模のものであった可能性がある。科学者の中には、この氷期があまりにも激しかったために、地球が極地から赤道まで凍りついたという「スノーボールアース」という仮説を唱える人もいる。
ヒューロニアン氷期は、大気中の酸素濃度が高まり、大気中のメタンCH₄が減少したことが原因だったかもしれない。メタンは強力な温室効果ガスだが、酸素と反応してCO₂となり、温室効果ガスとしての効果は低くなる。 大気中に自由な酸素が存在するようになれば、メタンの濃度は劇的に減少し、太陽からの熱流増加の影響を打ち消すことができたはずである。
しかし、スノーボールアースという言葉は、後の極端な氷期であるクライオジェニアンを表すのによく使われている。7億5000万年前から5億8000万年前の間に、それぞれ約1000万年の期間が4回あり、その間、地球は最も高い山を除いて氷に覆われ、平均気温は約-50℃ (−58 °F)だったと考えられている。赤道をまたいで超大陸ロディニアがあったことも、スノーボールの原因の一つと考えられている。二酸化炭素は、雨で風化した岩石と結合して炭酸となり、海に流されることで、大気中の温室効果ガスを取り出すことができる。大陸が極近くにあるときは、氷が進むことで岩石が覆われ、二酸化炭素の減少が遅くなるが、低温期のロディニアでは、氷が熱帯に進むまで風化が抑制されずに続いていた。このプロセスは、火山からの二酸化炭素の放出や、メタンガスハイドレートの不安定化によって、最終的に逆転した可能性がある。また、「スラッシュボールアース説」では、氷河期の最盛期にも赤道上には水が存在していたとしている。
真核生物の出現
現代の分類学では、生命を3つの領域に分類している。これらのドメインがいつ誕生したかは不明である。細菌領域は、おそらく最初に他の生命体（ネオムラと呼ばれることもある）から分離したと思われるが、この仮説には議論がある。その後すぐに、20億年前までに、ネオムラは古細菌と真核生物に分かれた。真核細胞（真核生物）は、原核細胞（細菌や古細菌）よりも大きくて複雑であるが、その複雑さの起源はようやくわかってきたところである。菌類の特徴を持つ最古の化石は、約24億年前の古原生代に発見されたもので、多細胞の底生生物であり、吻合可能な糸状の構造を持っていた。
この頃、最初の原始的なミトコンドリアが形成された。酸素を代謝するように進化した現在のリケッチアに似た細菌細胞が、酸素を代謝する能力を持たない大きな原核細胞に入り込んだ。大きな細胞は小さな細胞を消化しようとしたが、失敗したのかもしれません（獲物に対する防御機能が進化していたためかもしれない）。小さい方の細胞は、大きい方の細胞に寄生しようとしたのかもしれない。いずれにしても、小さい方の細胞は大きい方の細胞の中で生き残った。酸素を使って、大きな細胞の老廃物を代謝し、より多くのエネルギーを得た。この余剰エネルギーの一部は宿主に還元された。小さい方の細胞は、大きい方の細胞の中で増殖した。やがて、大きな細胞とその中の小さな細胞の間に安定した共生関係が生まれた。大きな細胞は小さな細胞が作り出すエネルギーなしでは生きていけず、小さな細胞も大きな細胞が提供する原材料なしでは生きていけない。現在では細胞全体が1つの生物とみなされ、小さな細胞はミトコンドリアと呼ばれる小器官に分類されている。
また、光合成を行うシアノバクテリアが従属栄養生物の大型細胞に入り、葉緑体になったことも同様である。 おそらく、これらの変化の結果、10億年以上前に光合成が可能な細胞群が他の真核生物から分離したのだと思われる。このような統合イベントは、おそらくいくつかあったと思われる。ミトコンドリアや葉緑体の細胞起源については、定評のある細胞内共生説のほかに、細胞がペルオキシソームに、スピロヘータが繊毛や鞭毛に、そしておそらくDNAウイルスが細胞核に、という説があるが、いずれも広く受け入れられていない。
古細菌、細菌、真核生物は多様化を続け、より複雑で環境に適応したものになっていった。各ドメインは複数の系統に分裂を繰り返したが、古細菌の歴史についてはほとんど知られていない。11億年前頃、超大陸ロディニアが集合していた。植物、動物、菌類の各系統は分裂していたが、まだ孤立した細胞として存在していた。その中にはコロニーを形成しているものもあり、周辺の細胞が内部の細胞とは異なる役割を担うなど、徐々に分業が行われるようになっていたのかもしれない。特殊な細胞を持つコロニーと多細胞生物の区別は必ずしも明確ではありませんが、10億年前頃に最初の多細胞植物が誕生、おそらく緑藻類だったと思われる。おそらく9億年前頃には、動物においても真の多細胞化が進んでいたと思われる。
最初は、現在の海綿動物のように、破壊された生物が再び組み立てることができる全能性細胞を持っていただろう。 多細胞生物のすべての系統で分業が完了すると、細胞はより特殊化し、互いに依存するようになり、孤立した細胞は死んでしまう。
原生代の超大陸
過去2億5000万年間（新生代・中生代）の地殻変動の復元は、大陸縁辺部、海底磁気異常、古地磁気極を適合させることにより、信頼性の高い方法で行うことができる。それより前の海洋地殻は存在しないため、それ以前の復元はより困難である。古地磁気極は、古代のプレートの端を示す造山帯や、過去の動植物の分布などの地質学的な証拠によって補完される。古くなればなるほど、データは少なくなり、解釈も難しくなり、復元も不確実になる。
地球の歴史の中で、大陸が衝突して超大陸が形成され、それが後に新しい大陸に分裂したことがある。約10億年〜8億3000万年前に、ほとんどの大陸がロディニアという超大陸に統合された。ロディニア大陸の前には、ヌナやコロンビアと呼ばれる初期〜中期の原生代の大陸があった可能性がある。
ロディニアが約8億年前に分裂した後、大陸は5億5000万年前頃に別の短命な超大陸を形成したかもしれない。この仮説的な超大陸は、パノティアまたはヴェンディアと呼ばれることがある。 その証拠として、現在のアフリカ、南アメリカ、南極、オーストラリアの大陸塊を結合した汎アフリカ造山運動と呼ばれる大陸衝突の局面が挙げられる。パノティアが存在するかどうかは、ゴンドワナ（現在の南半球の国土の大部分とアラビア半島、インド亜大陸を含む）とローレンシア（現在の北米大陸にほぼ相当）の間での地殻伸張の時期に依存する。 少なくとも、原生代末期には、大陸の大部分が南極を中心とした位置にまとまっていたことは確かである。
後期原生代の気候と生物
原生代末期には、海の表面が完全に凍ってしまうほどの激しいスノーボールアースが少なくとも2回起こった。これは、低温期の7億1650万年前と6億3500万年前に起こった。この2つの氷期の強度とメカニズムはまだ調査中で、原生代初期のスノーボールアースよりも説明が難しい。古気候学者の多くは、この寒冷なエピソードは超大陸ロディニアの形成と関連していると考えている。ロディニア大陸は赤道直下に位置していたため、化学的風化が進み、大気中の二酸化炭素CO₂が取り込まれた。同じように、スノーボールアースでは大陸表面のほとんどが永久凍土に覆われていたため、化学風化作用が再び低下し、氷期が終わった。もう一つの仮説は、火山の噴出物によって二酸化炭素が十分に放出され、その結果、温室効果によって地球の気温が上昇したというものである。また、ほぼ同時期にロディニア大陸が分裂したことにより、火山活動が活発化した。
低温期の後、エディアカラ期に入り、新たな多細胞生物が急速に発達したことが特徴である。厳しい氷期の終わりと生物の多様性の増加に関連性があるかどうかは定かではないが、偶然ではなさそうだ。エディアカラ生物群と呼ばれる新しい生命体は、これまで以上に大きく、多様性に富んでいた。ほとんどのエディアカラ生物の分類法は不明だが、中には現代の生物群の祖先となるものもあった。重要なのは、筋肉細胞や神経細胞の起源である。エディアカラの化石には、骨格のような硬い体の部分はなかった。これらは、原生代と顕生代の境界、またはエディアカラ紀とカンブリア紀の後に初めて現れる。
Plate tectonics, Paleogeography, & Ice Ages (dual hemispheres)
Christopher Scotese
※ 動画は次の顕生代のものです。カンブリア紀の南極近くにあるのがゴンドワナ大陸、現在の北米に当たるローデンシア大陸も見ることができます。やがて巨大なパンゲア大陸が出現します。
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最後に
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